Кора большого мозга

Кора большого мозга (cortex cerebri) — серое вещество, расположенное на поверхности полушарий большого мозга и состоящее из нервных клеток (нейронов), нейроглии, межнейронных связей коры, а также кровеносных сосудов. К. б. м. содержит центральные (корковые) отделы анализаторов (см. Анализаторы), играет ведущую роль в высшей нервной деятельности человека.

    Анатомия. Площадь К. б. м. одного полушария человека составляет около 800 см², толщина — 1,5—5 мм. Количество нейронов в коре достигает более 10 млрд. К. б. м. имеет слоистое строение, содержит пирамидальные нервные клетки и большое количество нейронов с короткими отростками (см. Нервная клетка). Различают древнюю, старую и новую кору (палео-, архи-, и неокортекс). Новая кора занимает 95,6% поверхности полушарий большого мозга. Большая часть новой коры имеет 6 слоев, или пластинок (гомотипическая кора): молекулярную, наружную зернистую, наружную пирамидную, внутреннюю зернистую, внутреннюю пирамидную, полиморфную. Степень развито пластинок и их клеточный состав неодинаковы в различных частях полушария; на этом основании строится представление об архитектонике или цитоархитектонике К. б. м., в которой выделяют 52 цитоархитектонических поля. Нервные волокна коры подразделяют на радиальные, расположенные перпендикулярно ее поверхности, и тангенциальные, идущие параллельно поверхности коры; последние образуют белые полоски в молекулярной, наружной и внутренней зернистых и внутренней пирамидной пластинках. Наряду с горизонтальным разделением на пластинки выделяют корковые колонки, представляющие собой вертикально расположенные ряды нейронов, проходящие через все слои коры. Соответственно этому межнейронные связи К. б. м. организованы как по горизонтали, так и по вертикали.

    Борозды и извилины К. б. м. увеличивают ее поверхность без увеличения объема полушарий. Их образование начинается на 5-м месяце развития плода и завершается после рождения (см. Головной мозг). Расположение борозд и извилин индивидуально варьирует. На верхнелатеральной поверхности полушария находятся большие борозды — центральная (sulcus centralis), разделяющая лобную и теменную доли, и латеральная (sulcus lat.), отделяющая височную долю от лобной и теменной (рис. 1, 2). На поверхности лобной доли, кпереди от центральной борозды, проходит предцентральная борозда (sulcus precentralis), а между ней и центральной бороздой располагается предцентральная извилина (gyrus precentralis). Здесь в V слое коры лежат большие пирамидные нейроны (клетки Беца), дающие начало пирамидной системе. От предцентральной борозды вперед проходят верхняя и нижняя лобные борозды (suici frontales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины (gyri frontales sup., med. et inf.). Ha теменной доле кзади от центральной борозды находится постцентральная борозда (sulcus postcentralis). Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина (gyros postcentralis). От постцентральной борозды идет назад внутритеменная борозда (sulcus intraparietalis), разделяющая верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales sup. et inf.). По височной доле проходят верхняя и нижняя височные борозды (suici temporales sup. et inf.), разграничивающие верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины (gyri temporales sup., med. et inf.). Части лобной, теменной и височной долей, примыкающие к латеральной борозде, прикрывают расположенную в глубине этой борозды островковую долю, образуя ее покрышку (operculum). Затылочная доля на верхнелатеральной поверхности полушария не имеет заметных анатомических границ, на ней наиболее выражена поперечная затылочная борозда (sulcus occipitalis transversus).

    На медиальной поверхности полушария, над мозолистым телом, видна борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi), а над ней проходит поясная борозда (sulcus cinguli). Между обеими бороздами находится поясная извилина (gyris cinguli), которая кзади от мозолистого тела суживается и продолжается в парагиппокампальную извилину (gyrus parahippocampalis), относящуюся к височной доле (рис. 3). Поясная и парагиппокампальная извилины входят в состав лимбической доли, которая относится к центральному отделу вегетативной нервной системы. Выше поясной борозды располагается медиальная лобная извилина (gyrus frontalis med.), а кзади от последней лежит парацентральная долька (lobulus paracentralis). Теменная доля отделяется от затылочной доли глубокой теменно-затылочной бороздой (sulcus parietooccipitalis). Ниже по затылочной доле проходит шпорная борозда (sulcus calcarinus). Между теменно-затылочной и шторной бороздами находится клин (cuneus). Книзу от шпорной борозды располагается язычная извилина (gyrus lingualis). На нижней поверхности височной доли различают затылочно-височную борозду (sulcus occipitotemporalis), которая разделяет медиальную и латеральную затылочно-височную извилины (gyri occipitotemporales med. et lat.). На нижней поверхности лобной доли имеется обонятельная борозда (sulcus olfactorius), на которой лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт (рис. 4). Латеральнее располагаются глазничные борозды и извилины (suici et gyri orbitales).

    Кровоснабжение К. б. м. осуществляют корковые артерии, отходящие от передней, средней и задней мозговых артерий (см. Головной мозг), а также ветви медуллярных артерий. В коре артерии имеют прямолинейный ход и образуют в различных ее слоях непрерывные капиллярные сети. Анастомозы между прекапиллярными артериолами отсутствуют. Венозная кровь из капиллярных сетей поступает в корковые и медуллярные вены, впадающие в поверхностные вены большого мозга.

    Физиология. Функциональная деятельность К. б. м. рассматривается в тесной взаимосвязи с деятельностью других структур головного мозга. Наряду с общими для нервной системы механизмами функционирования К. б. м. имеет специфические особенности, связанные с ее архитектоникой. Особенности цитоархитектоники новой коры позволяют выделить ряд областей (лобную, височную, пост- и прецентральную, теменную, затылочную), которые связаны с осуществлением некоторых психосоматических функций (кортиколизация функций). Карта локализации каждой сенсорной и моторной функций в К. б. м. является основой для топической диагностики многих неврологических заболеваний. Локализация функций во многом определена морфологическими связями конкретных корковых полей в пределах каждой области с определенными периферическими рецепторами или эффекторами. Подобные морфологические связи позволяют разделить основные функции коры большого мозга на сенсорные и моторные.

    Афферентные импульсы от периферических рецепторов через специфические ядра таламуса достигают сенсорных областей К. б. м. В каждом полушарии головного мозга выделяют первичные зоны представительства разных видов чувствительности. Первичная соматосенсорная область расположена в постцентральной извилине непосредственно позади центральной борозды. Вся рецепторная поверхность кожи тела человека спроецирована на постцентральную извилину. Наибольшую поверхность извилины занимает представительство рецепторов рук, голосового аппарата и лица, меньшую часть — рецепторов туловища, бедра и голени. Повреждение участков соматосенсорной области приводит к потере тонкой чувствительности той части тела, которая представлена в поврежденном участке коры. Это связано с тем, что расположение каждого нейрона в соматосенсорной коре четко соответствует локализации его рецептивного поля на поверхности тела, противоположной по отношению к постцентральной извилине. Взаимодействие между нейронами осуществляется в основном в пределах вертикальных столбиков (колонок), расположенных перпендикулярно к поверхности коры и захватывающих все шесть ее слоев. В пределах каждой колонки происходит определение локализации раздражения на поверхности тела, а также различение локализации и силы двух одновременно наносимых раздражителей (дискриминация). Многие колонки определяют качество стимула: остроту, шероховатость, температуру. К. б. м. имеет также вторичную соматосенсорную область, находящуюся у латерального конца постцентральной извилины. Она получает сигналы как одноименной (ипсилатеральной), так и от противоположной (контрлатеральной) поверхности тела и осуществляет двустороннюю сенсомоторную координацию активности (например, ощупывание двумя руками).

    Другой первичной сенсорной проекционной зоной является внутренняя поверхность затылочной области, в которой осуществляется анализ зрительных сигналов. У человека поля 17, 18 и 19 зрительной коры обеспечивают не только идентификацию зрительного стимула, но и ассоциацию зрительного восприятия с другими видами чувствительности. Зрительная кора имеет строгую ретинотопическую организацию, при которой точечная локализация фоторецепторов в сетчатке глаза соответствует расположению нейронов зрительных полей. В зависимости от сложности изображения на сетчатке возбуждающиеся нейроны зрительной коры разделяют на три типа: 1) нейроны с простыми рецептивными полями, отвечающими, например, на стимулы в виде разницы между светлыми и темными полосками; 2) нейроны со сложными рецептивными полями, возбуждающиеся при действии на сетчатку дифференцированного стимула (например, темная полоска строго ориентированная на светлом фоне); 3) нейроны со сверхсложными полями, реагирующие на дифференцированные стимулы со многими параметрами (например, на светлом фоне темная полоска определенного размера и формы, строго ориентированная и перемещающаяся в пространстве). Нейроны зрительной коры также сгруппированы в колонки, каждая из которых выполняет интегративную функцию. Интегративные функции зрительной коры включают не только механизмы анализа световых стимулов, но и формирование зрительного образа на основе механизмов цветовосприятия, бинокулярного зрения и регуляции движения глаз (см. Зрение).

    Слуховая зона К. б. м. (поля 41 и 42) занимает дорсолатеральные отделы височной доли. В слуховой коре также имеется представительство различных частей улитки. Отдельные нейроны коры имеют максимальную чувствительность к какой-то определенной частоте звука (характеристическая частота). Так же как и в зрительной, в слуховой коре тонотопическая организация нейронов интегрируется с механизмами бинаурального восприятия звука, обеспечивающими определение положения источника звука в пространстве (см. Слух).

    Другие сенсорные функции, такие как вкус, обоняние, чувство равновесия, в меньшей степени кортиколизованы или связаны со структурами древней и старой коры (см. Лимбическая система). Лимбические структуры в большей степени, чем структуры неокортекса, вовлечены в кортико-висцеральные взаимоотношения и играют первостепенную роль в регуляции деятельности внутренних органов.

    Моторные функции К. б. м. связаны с первичной двигательной моторной областью, локализованной в прецентральной извилине, премоторной и вторичной двигательной областью. Первичная двигательная область обеспечивает сокращение отдельных мышц (рис. 5). Она образована совокупностью вертикальных нейрональных колонок, каждая из которых осуществляет возбуждение или торможение одной группы мотонейронов, иннервирующих отдельную мышцу. Большие участки двигательной коры регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь или игра на фортепиано). Мышцам спины, живота и нижних конечностей, участвующим в поддержании позы и осуществлении менее тонких движений, соответствует лишь небольшая область двигательной коры. Двигательная кора дает начало пирамидному или кортико-спинальному тракту, осуществляющему прямую регуляцию активности мотонейронов спинного мозга при выполнении точных движений.

    Ассоциативные области К. б. м. (лобные, височные, затылочно-теменные) обеспечивают как межанализаторное взаимодействие, так и сложную интеграцию возбуждений в процессе организации целенаправленного поведения. например, теменная область участвует в организации зрительного слежения за движущимся раздражителем. Теменные и височные зоны коры участвуют также в формировании акта речи и в восприятии формы и расположения тела в пространстве. Лобные доли у человека являются структурной основой осуществления высших психических функций, которые проявляются в формировании личностных качеств, творческих процессов и влечений. Построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении, резко нарушается при повреждении лобных отделов коры большого мозга.

    Нейрофизиологической основой интегративных процессов в К. б. м. является механизм конвергенции возбуждений к отдельным нейронам (см. Головной мозг). В структурах головного мозга, в том числе в К. б. м., наиболее выражена мультисенсорная конвергенция, характеризующаяся встречей и взаимодействием на отдельной нервной клетке двух или более гетерогенных афферентных возбуждений различной сенсорной модальности. Вместе с тем в К. б. м. проявляются характерные только для нее другие виды конвергенции. При формировании условных реакций имеет место сенсорно-биологическая конвергенция, когда к отдельному корковому нейрону сходятся возбуждения, возникающие при действии условного и безусловного раздражителей. К нейронам К. б. м. могут конвергировать восходящие возбуждения от подкорковых структур при пищевых, болевых, половых и других мотивациях. В проекционных областях К. б. м. можно наблюдать афферентно-эфферентную конвергенцию, когда к отдельному нейрону поступает афферентное возбуждение от периферических рецепторов и эфферентное возбуждение по коллатералям аксонов пирамидных клеток.

    Нейрофизиологической основой, объединяющей нейроны К. б. м., являются не только внутрикорковые связи, но и механизмы корково-подкорковых взаимоотношений. С одной стороны, они складываются за счет восходящих активирующих влияний со стороны подкорковых структур (см. Подкорковые функции), с другой, — за счет нисходящих влияний коры на подкорковые структуры с возвратной генерализацией возбуждений. Единство функционирования правого и левого полушарий К. б. м. обеспечивается комиссуральными волокнами, входящими в мозолистое тело. При его повреждении или перерезке каждого полушарие начинает самостоятельно осуществлять свои специфические функции. У большинства здоровых людей доминирует левое полушарие, обеспечивая интерпретацию и формирование устной и письменной речи и контроль за действиями правой руки. Правое полушарие обеспечивает пространственные и временные взаимоотношения, а также участвует в музыкальном и художественном творчестве. Степень выраженности межполушарной асимметрии можно обнаружить на основе анализа ЭЭГ (см. Электроэнцефалография)

    С деятельностью К. б. м. связаны такие высшие функции нервной системы, как сон и бодрствование, память и обучение, мышление и осознание воспринимаемых сигналов из окружающей среды.

    Патология. Поражение К. б. м. возникает при нарушениях мозгового кровообращения, например при ишемических и геморрагических инсультах, тромбозах венозной системы мозга (см. Тромбоз сосудов головного мозга), воспалительных внутричерепных процессах: энцефалитах, менингитах, арахноидите (см. Мозговые оболочки), абсцессах мозга, опухолях мозга (см. Головной мозг), черепно-мозговой травме. В этих случаях чаще страдает не только кора, но и подкорковое белое вещество, а также нередко и глубинные структуры мозга (базальные ганглии, гипоталамус и др.). Относительно избирательное поражение К. б. м. наблюдается при некоторых наследственно-дегенеративных заболеваниях ц.н.с., например, при Пика болезни, Альцгеймера болезни и др. Прижизненная визуализация головного мозга при рентгеновской аксиальной компьютерной томографии (см. Томография) позволила выделить группу заболеваний головного мозга, сопровождающихся его атрофией и разрушением нейронов коры. К ним относятся многие наследственные болезни обмена липидов, аминокислот, витаминов, нуклеиновых кислот, а также прогрессирующие системные дегенерации мозга с невыясненным первичным биохимическим дефектом, медленные нейроинфекции, посттравматические и сосудистые энцефалопатии. В детском возрасте, кроме того, поражения К. б. м. возникают при различных пороках развития мозга, например при микроцефалии, анэнцефалии, микрогирии, а также гидроцефалии.

    Обилие причин патологии обусловливает разнообразие патологоанатомической картины поражения: от полного отсутствия коры при пороках развития головного мозга, ее разрушения при травмах, инсультах, до тонких изменений цитоархитектоники коры, нарушения ее слоистости, разрастания глии, изменения синаптического аппарата, дендритного дерева, наличия диапедезных кровоизлияний и воспалительных инфильтратов, периваскулярного и перицеллюлярного отека и др.

    Наиболее обширное поражение К. б. м. сопровождается исчезновением психической деятельности, комплексом диффузных и локальных симптомов (см. Апаллический синдром). Локальное поражение проекционных корковых зон отдельных анализаторов приводит к развитию парезов и параличей, центральных выпадений зрения, слуха, чувствительности. Поражение вторичных ассоциативных полей коры сопровождается возникновением апраксии, агнозии, поражение речевых зон — расстройствами речи, письма и чтения (афазия, алалия, аграфия, алексия и др.).

    При топической диагностике поражений К. б. м. имеет значение разграничение симптомокомплексов патологии лобной, теменной, затылочной и височной долей.

    Поражение лобной доли в области передней центральной извилины проявляется моноплегией, гемиплегией, недостаточностью иннервации лицевого и подъязычного нервов по центральному типу. Раздражение этой области вызывает парциальные судорожные припадки с вовлечением верхней или нижней конечности на противоположной очагу стороне (так называемая моторная джексоновская эпилепсия). Поражение задних отделов средней лобной извилины (корковый центр взора) приводит к параличу или парезу взора с насильственным поворотом обоих глаз в сторону патологического очага, а раздражение этой области сопровождается судорогой взора с поворотом глаз в противоположную сторону. Поражение задних отделов нижней лобной извилины (центр Брока) ведет к появлению моторной афазии, нередко в сочетании с аграфией. Моторная афазия, так же как и другие нарушения речи, возникает при поражении доминантного (левого у правшей) полушария мозга. Наблюдаются также гемиатаксия на противоположной очагу стороне (поражение верхней лобной извилины), симптомы орального автоматизма, хватательные рефлексы (в раннем детском возрасте являющиеся физиологическими). Для поражения лобной доли типичны своеобразные нарушения психики («лобная психика»), проявляющиеся утратой целенаправленности психических процессов, способности к перспективному планированию действий, апатией, слабоволием, потерей инициативности; наблюдается эйфория, склонность к плоским шуткам, неряшливость; поведение становится неадекватным обстановке, окружающим условиям.

    Поражение теменной доли в области задней центральной извилины приводит к моно- или гемианестезии, сенситивной (связанной с нарушением глубокой чувствительности) гемиатаксии на стороне, противоположной патологическому очагу. Раздражение этой области вызывает сенсорные джексоновские приступы с парциальным онемением, жжением, появлением парестезий на противоположной стороне тела. Наблюдается также астереогноз, нарушение схемы тела (аутотопагнозия, псевдополи- или псевдоамелии), анозогнозия (отрицание собственного функционального дефекта), апраксии, реже акалькулия, алексия.

    Поражение затылочной доли проявляется зрительными нарушениями в виде гомонимной квадрантной гемианопсии, центральной скотомы, извращения формы видимых предметов (метаморфопсия) или их размеров (макро- или микропсии), появлением зрительных обманов или зрительных галлюцинаций; определяются зрительная агнозия, снижение зрительной памяти и ориентировки. Реже наблюдается гемиатаксия на противоположной стороне вследствие нарушения затылочно-мостомозжечковой системы.

    Поражение височной доли сопровождается слуховой агнозией, сенсорной афазией (вовлечение центра Вернике), гомонимными квадрантными гемианопсиями (поражение зрительной лучистости), гемиатаксией (нарушение височно-мостомозжечковых связей). При раздражении височной доли возникают слуховые, вкусовые и обонятельные галлюцинации, приступы головокружения, нарушения кратковременной памяти, сумеречные состояния, сложные психомоторные автоматизмы. Комплекс этих нарушений нередко возникает пароксизмально и сочетается со сложными вегетативными расстройствами, иногда судорогами (височная эпилепсия).

    Топическая диагностика поражения К. б. м. базируется прежде всего на результатах клинических исследований. Наряду с неврологическим обследованием больного большое значение имеет нейропсихологическое и патопсихологическое исследования, использующие специальные пробы и тесты. Методика нейропсихологического обследования, разработанная А.Р. Лурией, включает специальные тесты на выявление нарушений праксиса (кинестетического, динамического, зрительно-пространственного и конструктивного), гнозиса (зрительного, слухового, тактильного и др.), функции речи (импрессивной, экспрессивной и номинативной), памяти (слухоречевой, зрительной), мышления, а также функций межполушарного взаимодействия. Нормальная структура высших психических функций формируется в процессе онтогенеза не сразу, поэтому то, что является отклонением от нормы или патологией у взрослого, у ребенка может быть проявлением лишь определенного этапа развития ц.н.с. Применяются дефференцированные схемы нейропсихологического обследования со специальными наборами проб и тестов для основных возрастных периодов детства начиная с раннего возраста и до дошкольного. Для исследования мышления разработаны специальные личностные тесты с суммарной количественной оценкой их результатов. К ним относится методика вычисления «коэффициента интеллектуальности» и др. Качественно проведенное нейропсихологическое обследование больного позволяет с высокой степенью точности определить топику функционального дефицита коры большого мозга.

    Для выявления структурного или функционального дефекта К. б. м. наряду с классической электроэнцефалографией используют методы спектрального частотного анализа ЭЭГ с компьютерным картированием функциональной активности коры большого мозга, а также методику вызванных соматосенсорных, зрительных и слуховых корковых потенциалов, которые позволяют качественно и количественно исследовать и визуализировать на экране дисплея функциональную недостаточность или ирритацию определенных зон коры. Применяется и метод регистрации электромагнитных потенциалов мозга — магнитоэнцефалография, а также магнитоэнцефалографическое картирование мозга. Визуализацию структурных дефектов К. б. м. обеспечивают рентгеновская аксиальная компьютерная томография, магнитно-резонансная томография, а у детей раннего возраста и новорожденных — ультразвуковая нейросонография через незакрытый большой родничок.

    Библиогр.: Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Веков Д.Б. и Михайлов С.С. Атлас артерий и вен головного мозга человека, с. 55, 109, М., 1979; Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека, Л., 1988; Блинков С.М. и Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах, с. 174, Л., 1964; Гусев Е.И., Гречко В.Е. и Бурд Г.С. Нервные болезни, с. 45 и др., М., 1988; Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1969; Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека, т. 3, с. 44, 92, М., 1981; Эделмен Дж. и Маунткасл В. Разумный мозг, пер. с англ., М., 1981.

Иллюстрации по статье:
Рис. 2. Латеральная повер	Рис. 1. Верхняя поверхнос	Рис. 4. Нижняя поверхност	Рис. 3. Медиальная поверх