Лимбическая система

Лимбическая система (синоним: лимбический комплекс, висцеральный мозг, ринэнцефалон, тимэнцефалон) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных, мотивационных и эмоциональных реакций организма.

    Основную часть структур Л.с. составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные.

    На начальном этапе развития позвоночных животных Л.с. обеспечивала все важнейшие реакции организма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирующиеся на основе древнейшего дистантного чувства — обоняния. Именно обоняние выступило в качестве интегрирующего фактора многих целостных функций организма и объединило в единый морфофункциональный комплекс структуры конечного, промежуточного и среднего мозга. Ряд структур Л.с. на основе восходящих и нисходящих проводящих путей образует замкнутые системы.

    Морфологически Л.с. у высших млекопитающих включает (рис. 1) области старой коры (поясную, или лимбическую, извилину, гиппокамп), некоторые образования новой коры (височные и лобные отделы, промежуточную лобно-височную зону), подкорковые структуры (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, перегородку, гипоталамус, ретикулярную формацию среднего мозга, неспецифические ядра таламуса).

    Структуры Л.с. участвуют в регуляции важнейших биологических потребностей, связанных с получением энергии, и пластических материалов, поддержанием водного и солевого баланса, оптимизацией температуры тела и др.

    Экспериментально доказано, что эмоциональное поведение животного при стимуляции некоторых участков Л.с. проявляется главным образом реакциями агрессии (гнева), убегания (страха) или наблюдаются смешанные формы поведения, например оборонительные реакции. Эмоции в отличие от мотиваций возникают в ответ на внезапные изменения среды и выполняют роль тактической задачи поведения. Поэтому они скоротечны и факультативны. Длительные немотивированные изменения эмоционального поведения могут быть следствием органической патологии или действия некоторых нейролептиков. В разных отделах Л.с. открыты центры «удовольствия» и «неудовольствия», объединенные в системы «награды» и «наказания». При стимуляции системы «наказания» животные ведут себя так же, как при страхе или боли, а при стимуляции системы «награда» стремятся возобновить раздражение и осуществляют его самостоятельно, если им представляется такая возможность. Эффекты награды непосредственно не связаны с регуляцией биологических мотиваций или торможением отрицательных эмоций и скорее всего представляют неспецифический механизм положительного подкрепления, деятельность которого воспринимается как удовольствие или награда. Эта общая неспецифическая система положительного подкрепления подключена к разным мотивационным механизмам и обеспечивает направленность поведения на основе принципа «лучше — хуже».

    Висцеральные реакции при воздействии на Л.с., как правило, являются специфическим компонентом соответствующего типа поведения. Так, при стимуляции центра голода в латеральных отделах гипоталамуса наблюдаются обильное слюноотделение, усиление моторики и секреторной активности желудочно-кишечного тракта; при провокации половых реакций — эрекция, эякуляция и т.д., а в целом на фоне разных типов мотивационного и эмоционального поведения регистрируются изменения дыхания, частоты сердечных сокращений и величины АД, секреции АКТГ, катехоламинов, других гормонов и медиаторов,

    Для объяснения принципов интегративной деятельности Л.с. выдвинуто представление о циклическом характере движения процессов возбуждения по замкнутой сети структур, включающих гиппокамп, сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную извилину — так называемый круг Пейпса (рис. 2). Далее цикл возобновляется. Этот «транзитный» принцип организации функций Л.с. подтверждается рядом фактов. Например, пищевые реакции удается вызвать при стимуляции латерального ядра гипоталамуса, латеральной преоптической области и некоторых других структур. Тем не менее несмотря на множественность локализации функций удалось установить ключевые, или пейсмекерные, механизмы, выключение которых ведет к полному выпадению функции.

    В настоящее время проблема консолидации структур в определенную функциональную систему решается с позиций нейрохимии.

Показано, что многие образования Л.с. содержат клетки и терминали, секретирующие несколько типов биологически активных веществ. Среди них наиболее изучены моноаминергические нейроны, образующие три системы: дофаминергическую, норадренергическую и серотонинергическую (см. Медиаторы). Нейрохимическое сродство отдельным структур Л.с. во многом предопределяет степень их участия в том или ином типе поведения. Деятельность системы награды обеспечивается норадренергическими и дофаминергическими механизмами; блокада соответствующих клеточных рецепторов препаратами из ряда фенотиазинов или бугарофенонов сопровождается эмоциональной и двигательной заторможенностью, а при избыточных дозировках — депрессией и двигательными нарушениями, близкими к синдрому паркинсонизма. В регуляции сна и бодрствования, наряду с моноаминергическими механизмами, участвуют ГАМК-эргические и нейромодуляторные механизмы, специфически реагирующие на гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и пептид дельта-сна. В механизмах боли ключевую роль играют эндогенная опиатная система и морфиноподобные вещества — эндорфины и энкефалины (см. Регуляторные пептиды).

    Нарушения функций Л.с. проявляются при разных заболеваниях (травмах мозга, интоксикациях, нейроинфекциях, сосудистой патологии, эндогенных психозах, неврозах) и бывают чрезвычайно разнообразными по клинической картине. В зависимости от локализации и объема поражения эти расстройства могут иметь отношение к мотивациям,

эмоциям, вегетативным функциям и сочетаться в разных пропорциях. Низкие пороги судорожной активности Л.с. обусловливают разные формы эпилепсии: большие и малые формы судорожных припадков, автоматизмы, изменения сознания (деперсонализация и дереализация), вегетативные пароксизмы, которым предшествуют или сопутствуют разные формы изменения настроения в сочетании с обонятельными, вкусовыми и слуховыми галлюцинациями.

 

    Библиогр.: Макаренко Ю.А. Системная организация эмоционального поведения, М., 1980; Миллер П. Физиологическая психология, пер. с англ., с. 368, М., 1973; Функциональные системы организма, под ред. К.В. Судакова, М., 1987,

Иллюстрации по статье:
Рис. 2а. Морфофункциональ	Рис. 1. Схематическое изо	Рис. 2б. Морфофункциональ