Нейросекреция

Нейросекреция [нейро (гормоны) + secretio отделение] — совокупность процессов синтеза и выделения нейрогормонов специализированными нервными клетками. В отличие от медиаторов, поступающих прямо в синаптическую щель (см. Синапс), при Н. биологически активные вещества минуют синапс и достигают клеток-мишеней через кровь или цереброспинальную жидкость. У низших животных, например насекомых, Н. осуществляется нервными окончаниями, наружной мембраной тела нервной клетки, дендритами, также по ходу аксона, у высших животных и человека — только окончаниями аксонов.

    Нейросекрецией обладают нервные клетки, встречающиеся в самых различных участках мозга. Так, Н. вещества Р (относится к группе регуляторных пептидов, участвующих в формировании в ц.н.с. чувства боли) наблюдается в спинном мозгу, а мет-энкефалинов и лей-энкефалинов — в бледном шаре стриатума. Многие исследователи рассматривают Н. как часть деятельности диффузной эндокринной системы, секреторные клетки которой находятся не только в мозгу, но и в желудочно-кишечном тракте, плаценте, а у некоторых животных и в коже (см. АПУД-система).

    Согласно концепции английского ученого Пирса (A.G.Е. Pearse), все клетки, секретирующие биологически активные пептиды, являются производными общих эмбриональных закладок и составной частью единой системы нервной регуляции функций организма. Регуляция через АПУД-систему отличается от чисто нервных влияний главным образом значительно большей продолжительностью действия.

    В нейросекреторных клетках обнаруживаются очаговые расширения аксона — тельца Херринга, в которых скапливаются гранулы секрета, а также лизосомы, митохондрии, микроволоконца и другие микроструктуры нервной клетки. Периоды активной Н. и покоя носят ритмический характер подобно периодам внешней секреции клеток поджелудочной железы. Отличительной чертой нейросекреторной клетки является ее двойная специализация. Наряду с транспортировкой и выделением нейросекрета аксон способен к проведению процесса возбуждения. Одни ветви аксона, как и обычной нервной клетки, через нервные импульсы и медиаторы воздействуют на клетки, расположенные в самых отдаленных участках мозга, другие — образуют возвратные коллатерали, идущие к телу нейросекреторной клетки, участвуя посредством обратной связи в ее саморегуляции. На дендриты нейросекреторной клетки конвергирует афферентация с различных отделов мозга.

    Аксоны нейросекреторных клеток, объединяясь, образуют тракты, тесно контактирующие с сосудистой системой. Наличие таких контактов обеспечивает формирование специфических структур, получивших название нейрогемальных органов. Примером такого органа у человека и высших животных является нейрогипофиз — задняя доля гипофиза (см. Гипофиз, Гипоталамо-гипофизарная система). Выделяющийся с нервных окончаний нейрогормон не всегда сразу поступает в кровяное русло. В ряде случаев гормон может задерживаться в «губчатом» веществе внеклеточного пространства. В задней доле гипофиза внеклеточное пространство заполнено мукополисахаридами,

образующими карманы и каналы, глубоко проникающие между нервными волокнами и клеточными элементами, В этих «запасниках» скапливаются гормоны и позднее по мере надобности поступают в кровяное русло.

    В задней доле гипофиза содержатся два гормона — антидиуретический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Синтез этих гормонов происходит в крупных нейросекреторных клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Отсюда гормоны с током плазмы по аксонам спускаются в заднюю долю гипофиза и выделяются в пространство, окруженное капиллярной сетью. В задней доле гипофиза имеются многочисленные расширения аксонов — тельца Херринга, в которых содержатся гранулы секретируемого вещества. Каждая нервная клетка синтезирует только один гормон. В супраоптическом ядре синтезируется вазопрессин, в паравентральном — окситоцин.

    Нарушения в синтезе или выделении вазопрессина связаны с развитием диабета несахарного. Несахарный диабет возникает из-за недостатка вазопрессина и характеризуется образованием в организме большого количества мочи с низкой относительной плотностью. Кроме того, вазопрессин способен повышать тонус сосудов и кровяное давление. Выявлены воздействия этого гормона на высшие психические функции. Окситоцин действует на гладкую мускулатуру матки, усиливает родовую деятельность, участвует в регуляции лактации.

    Помимо крупных нейросекреторных клеток, синтезирующих вазопрессин и окситоцин, в гипоталамусе имеются мелкие нервные клетки, выделяющие вещества, стимулирующие или тормозящие высвобождение гормонов из передней доли гипофиза. Участок гипоталамуса, содержащий эти нейросекреторные клетки, является узловым пунктом нервной системы,

регулирующим эндокринную функцию организма. Вещества, стимулирующие выделение гормонов гипофиза, получили название рилизинг-факторов, а тормозящие — рилизинг-ингибирующих факторов или гормонов. Позднее для них были предложены термины «гипоталамические либерины» и «гипоталамические статины» (см. Гипоталамические нейрогормоны).

    Гормоны гипофизотропной зоны гипоталамуса являются пептидами. Некоторые из них образованы всего лишь несколькими аминокислотными остатками и обладают низкой молекулярной массой (от 293 до 28000). Так, рилизинг-гормон тиреотропного гормона гипофиза (ТРГ) состоит всего из трех аминокислот. Этот гормон, а также рилизинг-гормон гормона роста соматолиберин удалось искусственно синтезировать, что позволило начать использовать их в лечебной практике.

    Имеется немало данных о том, что функция гипофизотропных гормонов гипоталамуса не ограничена регуляцией выделения тропных гормонов передней долей гипофиза. Подобно регуляторным пептидам гормоны гипофизотропной зоны гипоталамуса действуют еще на разные клеточные элементы в нервной системе и в других органах и тканях. Так, соматостатин в гипофизе не только стимулирует выделение гормона роста, но и тормозит секрецию тиреотропина, глюкагона, гастрина и инсулина, выступает в роли медиатора нервной системы.

    В эпифизе нейросекрецией обладают клетки пинеалоциты. По генезу они гомологичны фоторецепторным секреторным клеткам, которые встречаются в эпифизе низших позвоночных животных. Фоторецепторная секреторная клетка в ответ на прямое освещение реагирует изменением секреции.

У высших животных пинеалоциты эпифиза не способны непосредственно реагировать на свет, но опосредованно их секреция связана с действием света через зрительную систему. В пинеалоцитах эпифиза секретируются в кровь два гормона: медатонин и серотонин. Их секреция строго периодична. Ночью секретируется только мелатонин, днем — серотонин. В регуляцию суточного ритма синтеза и выделения мелатонина и серотонина активно включается гипоталамус. Не исключено, что клетки эпифиза секретируют и другие гормоны.

    Малоизученной областью остается процесс нейросекреции в цереброспинальную жидкость. С помощью ультраструктурных исследований обнаружены в эпендиме желудочков мозга отростки аксонов пептидергических нейронов. Эти отростки, заполненные элементарными гранулами, выступают в полость желудочков и непосредственно контактируют с цереброспинальной жидкостью. Значительная часть нейросекрета в виде гранул и телец Херринга из-за деградации участков аксона поступает в эпендиму. Специализированные клетки эпендимы захватывают и затем выделяют продукты секреции нервных клеток в цереброспинальную жидкость. Аналогичную роль, возможно, играют специализированные клетки (питуициты) в задней доле гипофиза, где продукты секреции нервных клеток могут отводиться в кровяное русло через клетки-посредники. Выявляется большое значение Н. в формировании целостных, в т.ч. психических форм деятельности организма (см. Нейрогуморальная регуляция функций).

 

    Библиогр.: Немечек С и др. Введение в нейробиологию, пер. с чеш., Прага, 1978; Поленов А.Л. Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., с. 222, М., 1986.