Головной мозг
Головной мозг.
Головной мозг (encephalon) — передний отдел центральной нервной системы, расположенный в полости черепа.
У четырехнедельного эмбриона человека в головной части нервной трубки появляются 3 первичных мозговых пузырька — передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon); последний имеет расширения, ромбомеры, указывающие на его сегментарное строение, и постепенно переходит в спинной мозг. На 5-й неделе передний и ромбовидный пузырьки разделяются, и образуются 5 вторичных пузырьков, которым соответствуют окончательные отделы Г. м.: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon, medulla oblongata). Задний мозг, утолщаясь, формирует мост мозга (pons: варолиев мост), а в его дорсальной части развивается мозжечок. Средний мозг подразделяется на дорсальную лежащую крышу среднего мозга и вентрально расположенные ножки мозга. В промежуточном мозге выделяются гипоталамус, эпиталамус, таламус (зрительный бугор) и метаталамус. Конечный мозг образует два полушария На 3-м месяце на поверхности полушария появляется боковая ямка, а в конце 4-го месяцы обозначаются первичные борозды, разделяющие полушарие на доли. С 5-го месяца происходит интенсивное образование борозд и извилин, между полушариями формируются спайки. Желудочки Г. м. развиваются из полостей мозговых пузырьков, которые вначале имеют тонкие стенки. В полушариях большого мозга образуются парные боковые желудочки, в промежуточном мозге — III желудочек, в ромбовидном мозге — IV желудочек, который продолжается в центральный канал спинного мозга. В среднем мозге сохраняется узкий канал, сосдиняющин III и IV желудочки, — водопровод мозга. В боковых стенках мозговых пузырьков развиваются клеточные массы, а в крыше желудочков остаются тонкие участки, где образуются сосудистые сплетения, вырабатывающие цереброспинальную жидкость.
В развивающемся мозге образуется серое и белое вещество. Серое вещество (substantia grisea) содержит тела нейронов, из него формируются ядра ц.н.с. (nuclei) и кора (cortex). Белое вещество (substantia alba) состоит из отростков нейронов, формирующих пучки (fasciculi) и тракты (tractus), которые являются звеньями проводящих путей центральной нервной системы. На последнем месяце внутриутробного периода начинается миелинизация нервных волокон, которая происходит в направлении от заднего к переднему мозгу; этот процесс завершается после рождения.
У новорожденного масса Г. м. составляет около 400 г и коррелирует с массой тела (12,3—12,8% массы тела). Рост Г. м. происходит интенсивно в первые годы жизни, а затем все более замедляется и прекращается к 20 годам. На первом году масса Г. м. возрастает в 2 раза, к 3 годам в 3 раза, а у детей 7 лет составляет 80% массы Г. м. взрослого. Масса Г. м. мужчины принимается равной в среднем 1400 г, а женщины — 1200 г, что составляет 2% массы тела; половые и индивидуальные различия связаны с длиной и массой тела, особенностями телосложения. После 60 лет масса Г. м. уменьшается (особенно заметно после 80 лет; у мужчин в среднем на 13%, у женщин на 16%). У людей старше 60 лет отмечается уменьшение количества нейронов Г. м.
В головном мозге выделяют мозговой ствол (truncus encephalicus), который объединяет продолговатый мозг, мост и средний мозг.
Мозговой ствол сохраняет некоторые общие черты строения со спинным мозгом, особенно продолговатый мозг, на поверхности которого видны продолжения борозд и канатиков спинного мозга. На передней поверхности продолговатого мозга проходя передняя срединная щель, по обе стороны которой располагаются пирамиды — pyramides (рис. 1). каждая из которых содержит пирамидный пучок (см. Пирамидная система). На границе со спинным мозгом пирамидные пучки перекрещиваются, образуя перекрест пирамид (decussatio pyramidum). Латерально от пирамиды выступает олива, в которой заложены ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе. На задней поверхности продолговатого мозга различаются тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками, в которых находятся ядра этих пучков. На передней поверхности моста проходит базилярная борозда для одноименной артерии. Латерально мост продолжается в среднюю мозжечковую ножку. Из передней поверхности моста и продолговатого мозга выходят V—XII пары черепных нервов. Особо выделяют мостомозжечковый угол (мостомозжечковый треугольник), расположенный между задним краем моста, мозжечком и оливой; здесь выходят лицевой и преддверно-улитковый нервы (VII и VIII пары). На задней поверхности продолговатого мозга и моста находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), являющаяся дном IV желудочка. Края ромбовидной ямки образованы верхними и нижними мозжечковыми ножками. В ее верхнем углу открывается водопровод мозга, в нижнем углу располагается вход в центральный канал спинного мозга. В ромбовидной ямке выделяют ряд полей и треугольников, где проецируются ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII черепных нервов. По краям ромбовидной ямки прикрепляется крыша IV желудочка, в состав которой входят верхний и нижний мозговой парус, сосудистая основа IV желудочка (рис. 2). В нижней части крыши IV желудочка находятся непарное срединное и парное латеральные отверстия, соединяющие полость желудочка с подпаутинным пространством.
На поперечных срезах продолговатого мозга и моста выделяют переднюю (вентральную) часть, или основание, и заднюю (дорсальную) часть, или покрышку (tegmentum). В покрышке, кроме ядер черепных нервов, располагается ретикулярная формация. Здесь проходят восходящие пути, главным из которых является медиальная петля (lemniscus medialis). Она берет начало от клеток тонкого и клиновидного ядер и включает также спиноталамические тракты. Нисходящие пути представлены кроме пирамидных пучков различными путями экстрапирамидной системы (красноядерно-спинномозговым, покрышечно-спинномозговым, преддверно-спинномозговым, ретикулярно-спинномозговым). В основании моста находятся ядра моста, от которых начинаются мостомозжечковые волокна, составляющие среднюю мозжечковую ножку. Строение мозжечка — см. Мозжечок.
Средний мозг отделен от моста суженным участком, который называется перешейком ромбовидного мозга, который включает верхние мозжечковые ножки, треугольник петли и верхний парус. Крыша среднего мозга (tectum mesencephali) представляет пластинку, на которой располагаются верхние и нижние холмики (colliculi superiores et inferiores). Серое вещество верхних холмиков является подкорковым зрительным центром, а парное ядро нижних холмиков относится к подкорковым слуховым центрам. Водопровод мозга (aqueductus cerebri) лежит на границе между крышей среднего мозга и ножкой мозга. Последняя подразделяется на покрышку и основание. В покрышке среднего мозга лежат ядра III и IV пар черепных нервов, располагаются красные ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе, и медиальная петля. Большая часть покрышки занята ретикулярной формацией. На границе покрышки с основанием ножки мозга находится черное вещество (substantia nigra), принадлежащее к экстрапирамидной системе. В основании ножки мозга проходят нисходящие пути — пирамидный и корково-мостовые,
последние оканчиваются в ядрах моста (см. Проводящие пути центральной нервной системы).В промежуточном мозге центральное положение занимает таламус. В нем выделяют несколько групп ядер, к которым подходят пути различных видов чувствительности. Из таламуса чувствительные импульсы передаются в кору большого мозга. За таламусом располагается эпиталамус, имеющий в своем составе поводки (habenulae), к которым прикрепляется шишковидное тело, спайку поводков, треугольники поводков, эпиталамическую (заднюю) спайку. Ядра поводков представляют подкорковые обонятельные центры. Метаталамус включает медиальные коленчатые тела, где локализуется подкорковый центр слуха, и латеральные коленчатые тела, в которых находится подкорковый центр зрения; из коленчатых тел слуховые и зрительные раздражения передаются в соответствующие поля коры большого мозга. Гипоталамус содержит многочисленные ядра, осуществляющие регуляцию вегетативных функций (см. Вегетативная нервная система), ядра гипоталамуса анатомически и функционально связаны с гипофизом. В заднем участке гипоталамуса располагаются сосцевидные тела (corpora mamillaria), представляющие подкорковые обонятельные центры. Третий желудочек занимает центральное положение в системе желудочков головного мозга, т.к. сообщается с боковыми и через водопровод мозга с IV желудочком.
Полушария большого мозга (hemispheria cerebri) разделяет продольная щель, в глубине которой находится мозолистое тело (corpus callosum). Полушария имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд и извилин (рис. 3 и 4). Центральная борозда (sulcus centralis) на верхнелатеральной поверхности разделяет лобную и теменную доли; латеральная борозда (sulcus lateralis) отделяет лобную и теменную доли от височной доли; теменно-затылочная борозда (sulcus parietooccipitalis) на медиальной поверхности разграничивает теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Поверхность полушария покрыта корой большого мозга, образующей плащ (pallium). Под корой находится белое вещество, и котором заложены базальные, или подкорковые, ядра. К ним относятся хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum). Чечевицеобразное ядро включает скорлупу (putamen), латеральный и медиальный бледный шар (globus pallidus, lateralis et medialis). Базальные ядра разделяются прослойками белого вещества, носящими название капсул. Между хвостатым, чечевицеобразным ядрами и таламусом располагается внутренняя капсула (capsula int.), в которой проходят основные проекционные пути коры большого мозга. Хвостатое и чечевицеобразное ядра составляют полосатое тело (corpus striatum), в котором находятся подкорковые центры экстрапирамидной системы. Миндалевидное тело относится к подкорковым ядрам лимбической системы. На нижней поверхности лобной доли располагаются образования обонятельного мозга: обонятельная луковица (bulbus olfactorius), обонятельный тракт (tractus olfactorius), обонятельный треугольник (trigonum olfactorium).
Боковой желудочек (ventriculus lat.) состоит из центральной части, сообщающейся с III желудочком посредством межжелудочкового отверстия; переднего рога, вдающегося в лобную долю; заднего рога, выступающего в затылочную долю; нижнего рога, заходящего в височную долю, В нижнем роге имеется валикообразное возвышение — гиппокамп (hippocampus),
являющийся центральной частью диетической системы. Два полушария большого мозга соединяются спайками, в которых проходят комиссуральные волокна. Мозолистое тело содержит волокна, связывающие кору лобных, теменных и затылочных долей. Передняя спайка соединяет кору височных долей. Под мозолистым телом расположен свод (fomix), который состоит из двух изогнутых тяжей белого вещества. Между его ножками находится спайка свода.Головной мозг кровоснабжают четыре магистральных сосуда головы: две внутренние сонные и две позвоночные артерии. Внутренняя сонная артерия (a. carotis int.) на основании мозга отдает переднюю и среднюю мозговые артерии (аа. cerebri ant. et media). Правая и левая передние артерии анастомозируют с помощью передней соединительной артерии (а. communicans ant.). Позвоночные артерии (аа. verterbrales) соединяются в непарную базилярную артерию (a. basilaris), которая делится на задние мозговые артерии (аа. cerebri post.). От внутренней сонной к задней мозговой артерии идет задняя соединительная артерия (a. communicans post.). В результате образуется замкнутый артериальный круг большого мозга (circulus arteriosus cerebri), или виллизиев круг (рис. 5). Передняя мозговая артерия кровоснабжает медиальную поверхность и верхний край лобной и теменной долей Средняя мозговая артерия залегает в латеральной борозде большого мозга, ее ветви осуществляют кровоснабжение большей части верхнелатеральной поверхности полушария. Задняя мозговая артерия кровоснабжает медиальную и нижнюю поверхности височной и затылочной долей. Ветви мозговых артерий образуют многочисленные анастомозы в мягкой мозговой оболочке. От артерий, проходящих в мягкой мозговой оболочке (см. Мозговые оболочки), отходят в мозговое вещество корковые артерии, снабжающие кору большого мозга и медуллярные артерии, проникающие в белое вещество. Кровоснабжение базальных ядер, внутренней капсулы, части промежуточного мозга обеспечивался центральными артериями, отходящими вблизи начала трех главных мозговых артерий. Сосудистые сплетения боковых и III желудочков кровоснабжаются ветвями передней ворсинчатой артерии (a. choroidea ant.) Кровоснабжение ствола головного мозга и мозжечка осуществляется ветвями позвоночных и базилярной артерий.
Из большого мозга кровь оттекает по поверхностным и глубоким венам, собирающим ее в синусы твердой мозговой оболочки. На поверхности полушарий большого мозга расположение вен не совпадает с расположением артерий (рис. 6). Верхние мозговые вены (vv. cerebri sup.) впадают в верхний сагиттальный синус; средняя мозговая вена (v. cerebri media) — в пещеристый синус. Нижние мозговые вены (vv. cerebri inf.) вливаются в поперечный и верхний каменистый синусы. Эти три группы вен связаны между собой анастомозами. Глубокие мозговые вены собирают кровь из островковой доли, базальных ядер, таламуса, сосудистых сплетений боковых и III желудочков; часть их впадает в базальную вену (v. basalis), часть — во внутреннюю мозговую вену (v. cerebri int.). Обе внутренние мозговые вены сливаются под задним концом мозолистого тела в непарную большую мозговую вену (v. cerebri magna), которая принимает базальные вены и вливается в прямой синус.
Структурным элементом Г. м. как и всей ц.н.с. является нервная клетка, основная физиологическая функция которой заключается в способности приходить в состояние возбуждения. Местом генерации возбуждения является область выхода из клетки аксона (аксонный холмик). Импульс возбуждения в нейроне возникает вследствие генетически детерминированных цитоплазматических процессов (синтез ДНК и белков,
метаболизм информационных макромолекул). Кроме того, приходящие к дендритам и соме клеток возбуждения от других нервных клеток через синапсы, их медиаторы и через внутриклеточные посредники (например, циклические нуклеотиды) также могут вызывать процесс возбуждения в нейроне, выражением которого является биоэлектрический импульс. Т.о., нервная клетка является генетически самостоятельной, функционально специфичной и трофически автономной единицей нервной системы. Функциональное объединение нейронов осуществляется с помощью межнейрональных синапсов, свойства которых обусловливают специфику и особенности интеграции возбуждений в структурах Г. м.Механизмы межнейрональиых взаимодействий определяются общими принципами работы Г. м. Среди них наибольшее значение имеет принцип конвергенции гетерогенных возбуждений к отдельным нейронам. Конвергенция возбуждении происходит на отдельных нейронах практически в любой структуре Г. м. Наиболее полно изученной является мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется встречей и взаимодействием на нейроне двух и более гетеротопных или гетерогенных афферентных сигналов различной сенсорной модальности. Особенно отчетливо механизм мультисенсорной конвергенции проявляется в ретикулярной формации, на нейронах которой конвергируют и взаимодействуют возбуждения, возникающие при соматических, слуховых, зрительных, вестибулярных, корковых и мозжечковых раздражениях.
Мультисенсорная конвергенция отмечается и в неспецифических ядрах таламуса, срединном центре, хвостатом ядре, гиппокампе, структурах лимбической системы, где обнаружены нейроны, на которые конвергируют возбуждения при соматических, зрительных, звуковых, обонятельных, корковых раздражениях, а также при раздражениях ретикулярной формации. Эти области Г. м. являются как бы промежуточными, переключающими реле на пути распространения афферентного возбуждения от рецептивных полей к коре большого мозга. Особенно многочисленные эффекты мультисенсорной конвергенции наблюдаются на нейронах различных областей коры большого мозга. В первичных проекционных зонах коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной) наряду со специфическими нейронами, реагирующими только на раздражитель строго определенной сенсорной модальности, имеются неспецифические нейроны, отвечающие на раздражители других сенсорных модальностей. Большое количество мультисенсорных нейронов найдено в ассоциативных областях коры большого мозга, что отражает функциональное значение этих областей в механизмах образования временных связей.
Все нейроны Г. м., дающие эффект мультисенсорной конвергенции, классифицируют в зависимости от количества и качества приходящих к ним возбуждений. Нейроны, к которым конвергируют два афферентных возбуждения различной сенсорной модальности (например, зрительной и слуховой), обозначают как бисенсорные нейроны, три возбуждения как трисенсорные, большее число возбуждений — как полисенсорные. Кроме этого, различают поливалентные нейроны, которые реагируют на сенсорные раздражители одной модальности — мономодальные (например, тактильные), но идут с различных рецептивных полей одного анализатора (например, поверхность кожи правой и левой конечности, поверхность кожи туловища).
Среди областей коры большого мозга особо выделяется моторная область, пирамидные клетки которой служат пунктом широкой конвергенции возбуждений различной сенсорной и биологической модальности. В пирамидной системе, являющейся общим конечным путем выхода на периферии многих сенсорных сигналов, мультисенсорная конвергенция создает условия для интеграции процессов возбуждения в головном мозге.
Ваш комментарий