Кровь

Кровь (sanguis) — жидкая ткань, осуществляющая в организме транспорт химических веществ (в т.ч. кислорода), благодаря которому происходит интеграция биохимических процессов, протекающих в различных клетках и межклеточных пространствах, в единую систему.

    Кровь состоит из жидкой части — плазмы и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов. Нерастворимые жировые частицы клеточного происхождения, присутствующие в плазме, называют гемокониями (кровяная пыль). Объем К. в норме составляет в среднем у мужчин 5200 мл, у женщин 3900 мл.

    Различают красные и белые кровяные тельца (клетки). В норме красных кровяных телец (эритроцитов) у мужчин 4—5×10¹²/л, у женщин 3,9—4,7×10¹²/л, белых кровяных телец (лейкоцитов) — 4—9×10⁹/л крови. Кроме того, в 1 мкл крови содержится 180—320×10⁹/л тромбоцитов (кровяных пластинок). В норме объем клеток составляет 35—45% объема крови.

    Физико-химические свойства. Плотность цельной К. зависит от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов Цвет К. меняется от алого до темно-красного в зависимости от соотношения форм гемоглобина, а также присутствия его дериватов — метгемоглобина, карбоксигемоглобина и др. Алый цвет артериальной крови связан с присутствием в эритроцитах оксигемоглобина, темно красный цвет венозной крови — с наличием восстановленного гемоглобина. Окраска плазмы обусловлена присутствием в ней красных и желтых пигментов, главным образом каротиноидов и билирубина; содержание в плазме большого количества билирубина при ряде патологических состояний придает ей желтый цвет.

    Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, в котором вода является растворителем, соли и низкомолекулярные органические вещества плазмы — растворенными веществами, а белки и их комплексы — коллоидным компонентом. На поверхности клеток К. имеется двойной слой электрических зарядов, состоящий из прочно связанных с мембраной отрицательных зарядов и уравновешивающего их диффузного слоя положительных зарядов. За счет двойною электрического слоя возникает электрокинетический потенциал (дзета-потенциал), предотвращающий агрегацию (склеивание) клеток и играющий, т.о., важную роль в их стабилизации.

    Поверхностный ионный заряд мембран клеток крови непосредственно связан с физико-химическими превращениями, происходящими на клеточных мембранах. Определить клеточный заряд мембран можно с помощью электрофореза. Электрофоретическая подвижность прямо пропорциональна величине заряда клетки. Наибольшей электрофоретической подвижностью обладают эритроциты, наименьшей — лимфоциты.

    Проявлением микрогетерогенности К. является феномен оседания эритроцитов (см. Гемограмма). Склеивание (агглютинация) эритроцитов и связанное с ним оседание во многом зависят от состава среди, в которой они взвешены.

    Электропроводность крови, т.е. ее способность проводить электрический ток, зависит от содержания электролитов в плазме и величины гематокритного числа. Электропроводность цельной К. на 70% определяется присутствующими в плазме солями (главным образом хлоридом натрия), на 25% белками плазмы и лишь на 5% клетками крови. Измерение электропроводности крови используют в клинической практике, в частности при определении СОЭ.

    Ионная сила раствора — величина, характеризующая взаимодействие растворенных в нем ионов, что сказывается на коэффициентах активности, электропроводности и других свойствах растворов электролитов; для плазмы К. человека эта величина равна 0,145. Концентрация водородных ионов плазмы выражается в величинах водородного показателя. Средний рН крови 7,4. В норме рН артериальной крови 7,35—7,47, венозной крови на 0,02 ниже, содержимое эритроцитов обычно имеет на 0,1—0,2 более кислую реакцию, чем плазма. Поддержание постоянства концентрации водородных ионов в К. обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами, среди которых важную роль играют буферные системы крови. Их свойства зависят от присутствия солей слабых кислот, главным образом угольной, а также гемоглобина (он диссоциирует как слабая кислота), низкомолекулярных органических кислот и фосфорной кислоты (см. Буферные растворы). Сдвиг концентрации водородных ионов в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную — алкалозом. Для поддержания постоянства рН плазмы наибольшее значение имеет бикарбонатная буферная система (см. Кислотно-щелочное равновесие). Т.к. буферные свойства плазмы почти целиком зависят от содержания в ней бикарбоната, а в эритроцитах большую роль играет также гемоглобин, то буферные свойства цельной К. в большой степени обусловлены содержанием в ней гемоглобина. Гемоглобин, как и подавляющее большинство белков К., при физиологических значениях рН диссоциирует как слабая кислота, при переходе в оксигемоглобин он превращается в значительно более сильную кислоту, что способствует вытеснению угольной кислоты из К. и переходу ее в альвеолярный воздух.

    Осмотическое давление плазмы К. определяется ее осмотической концентрацией, т.е. суммой всех частиц — молекул, ионов, коллоидных частиц, находящихся в единице объема. Эта величина поддерживается физиологическими механизмами с большим постоянством и при температуре тела 37° составляет 7,8 мН/м² (» 7,6 атм). Она в основном зависит от содержания в К. хлористого натрия и других низкомолекулярных веществ, а также белков, главным образом альбуминов, неспособных легко проникать через эндотелий капилляров. Эту часть осмотического давления называют коллоидно-осмотическим, или онкотическим. Оно играет важную роль в движении жидкости между кровью и лимфой, а также в образовании гломерулярного фильтрата.

    Одно из важнейших свойств К. — вязкость составляет предмет изучения биореологии. Вязкость К. зависит от содержания белков и форменных элементов, главным образом эритроцитов, от калибра кровеносных сосудов. Измеряемая на капиллярных вискозиметрах (с диаметром капилляра несколько десятых миллиметра), вязкость крови в 4—5 раз выше вязкости воды. Величина, обратная вязкости, называется текучестью. При патологических состояниях текучесть К. существенно изменяется вследствие действия определенных факторов свертывающей системы крови.

    Морфология и функция форменных элементов крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты, представленные гранулоцитами (нейтрофильными, эозинофильными и базофильными полиморфно-ядерными) и агранулоцитами (лимфоцитами и моноцитами), а также тромбоциты. В крови содержится незначительное количество плазматических и других клеток. На мембранах клеток К. происходят ферментативные процессы и осуществляются иммунные реакции. Мембраны клеток К. несут информацию о группах К. в тканевых антигенах.

    Эритроциты (около 85%) являются безъядерными двояковогнутыми клетками с ровной поверхностью (дискоцитами), диаметром 7—8 мкм (рис. 1). Объем клетки 90 мкм³ площадь 142 мкм²,

наибольшая толщина 2,4 мкм, минимальная — 1 мкм, средний диаметр на высушенных препаратах 7,55 мкм. Сухое вещество эритроцита содержит около 95% гемоглобина, 5% приходится на долю других веществ (негемоглобиновые белки и липиды). Ультраструктура эритроцитов однообразна. При исследовании их с помощью трансмиссионного электронного микроскопа отмечается высокая однородная электронно-оптическая плотность цитоплазмы за счет содержащегося в ней гемоглобина; органеллы отсутствуют. На более ранних стадиях развития эритроцита (ретикулоцита) в цитоплазме можно обнаружить остатки структур клеток-предшественников (митохондрии и др.). Клеточная мембрана эритроцита на всем протяжении одинакова; она имеет сложное строение. Если мембрана эритроцитов нарушается, то клетки принимают сферические формы (стоматоциты, эхиноциты, сфероциты). При исследовании в сканирующем электронном микроскопе (растровая электронная микроскопия) определяют различные формы эритроцитов в зависимости от их поверхностной архитектоники. Трансформация дискоцитов вызывается рядом факторов, как внутриклеточных, так и внеклеточных (рис. 2)

    Эритроциты в зависимости от размера называют нормо-, микро- и макроцитами. У здоровых взрослых людей количество нормоцитов составляет в среднем 70%.

    Определение размеров эритроцитов (эритроцитометрия) дает представление об эритроцитопоэзе. Для характеристики эритроцитопоэза используют также эритрограмму — результат распределения эритроцитов по какому-либо признаку (например, по диаметру, содержанию гемоглобина), выраженный в процентах и (или) графически.

    Зрелые эритроциты не способны к синтезу нуклеиновых кислот и гемоглобина. Для них характерен относительно низкий уровень обмена, что обусловливает длительную продолжительность их жизни (приблизительно 120 дней). Начиная с 60-го дня после попадания эритроцита в кровяное русло постепенно снижается активность ферментов. Это приводит к нарушению гликолиза и, следовательно, к уменьшению потенциала энергетических процессов в эритроците. Изменения внутриклеточного обмена связаны со старением клетки и в итоге приводят к ее разрушению. Большое число эритроцитов (около 200 млрд.) ежедневно подвергается деструктивным изменениям и погибает.

    Лейкоциты. Гранулоциты — нейтрофильные (нейтрофилы), эозинофильные (эозинофилы), базофильные (базофилы) полиморфно-ядерные лейкоциты — крупные клетки от 9 до 15 мкм, они циркулируют в К. несколько часов, а затем перемещаются в ткани. В процессы дифференциации гранулоциты проходят стадии метамиелоцитов и палочкоядерных форм. В метамиелоцитах бобовидное ядро имеет нежное строение. В палочкоядерных гранулоцитах хроматин ядра более плотно упакован, ядро вытягивается, иногда в нем намечается образование долек (сегментов). В зрелых (сегментоядерных) гранулоцитах ядро обычно имеет несколько сегментов. Все гранулоциты характеризуются наличием в цитоплазме зернистости, которую подразделяют на азурофильную и специальную. В последней, в свою очередь, различают зрелую и незрелую зернистость.

    В нейтрофильных зрелых гранулоцитах количество сегментов бывает от 2 до 5; новообразования гранул в них не происходит. Зернистость нейтрофильных гранулоцитов окрашивается красителями от коричневатого до красновато-фиолетового цвета; цитоплазма — в розовый цвет. Соотношение азурофильных и специльных гранул непостоянно. Относительное число азурофильных гранул достигает 10—20%. Важную роль в жизнедеятельности гранулоцитов играет их поверхностная мембрана. По набору гидролитических ферментов гранулы могут быть идентифицированы как лизосомы с некоторыми специфическими особенностями (наличие фагоцитина и лизоцима). При ультрацитохимическом исследовании показано, что активность кислой фосфатазы в основном связана с азурофильными гранулами,

а активность щелочной фосфатазы — со специальными гранулами. С помощью цитохимических реакций в нейтрофильных гранулоцитах обнаружены липиды, полисахариды, пероксидаза и др. Основной функцией нейтрофильных гранулоцитов является защитная реакция по отношению к микроорганизмам (микрофаги). Они активные фагоциты.

    Эозинофильные гранулоциты содержат ядро, состоящее из 2, реже 3 сегментов. Цитоплазма слабо базофильна. Эозинофильная зернистость окрашивается кислыми анилиновыми красителями, особенно хорошо эозином (от розового до цвета меди). В эозинофилах выявлены пероксидаза, цитохромоксидаза, сукцинатдегидрогеназа, кислая фосфатаза и др. Эозинофильные гранулоциты обладают дезинтоксикационной функцией. Количество их увеличивается при введении в организм чужеродного белка. Эозинофилия является характерным симптомом при аллергических состояниях. Эозинофилы принимают участие в дезинтеграции белка и удалении белковых продуктов, наряду с другими гранулоцитами способны к фагоцитозу.

    Базофильные гранулоциты обладают свойством окрашиваться метахроматически, т.е. в оттенки, отличные от цвета краски. Ядро этих клеток не имеет структурных особенностей. В цитоплазме органеллы развиты слабо, в ней определяются специальные гранулы полигональной формы (диаметром 0,15—1,2 мкм), состоящие из электронно-плотных частиц. Базофилы наряду с эозинофилами участвуют в аллергических реакциях организма. Несомненна их роль и в обмене гепарина.

    Для всех гранулоцитов характерна высокая лабильность клеточной поверхности, которая проявляется в адгезивных свойствах, способности к агрегации, образованию псевдоподий, передвижению, фагоцитозу. В гранулоцитах обнаружены кейлоны — вещества, которые оказывают специфическое действие, подавляя синтез ДНК в клетках гранулоцитарного ряда.

    В отличие от эритроцитов лейкоциты в функциональном отношении являются полноценными клетками с большим ядром и митохондриями, высоким содержанием нуклеиновых кислот и окислительным фосфорилированием. В них сосредоточен весь гликоген крови, служащий источником энергии при недостатке кислорода, например в очагах воспаления. Основная функция сегментоядерных лейкоцитов — фагоцитоз. Их антимикробная и антивирусная активность связана с выработкой лизоцима и интерферона.

    Лимфоциты — центральное звено в специфических иммунологических реакциях; они являются предшественниками антителообразующих клеток и носителями иммунологической памяти. Основная функция лимфоцитов — выработка иммуноглобулинов (см. Антитела). В зависимости от величины различают малые, средние и большие лимфоциты. В связи с различием иммунологических свойств выделяют лимфоциты тимусзависимые (Т-лимфоциты), ответственные за опосредованный иммунный ответ, и В-лимфоциты, которые являются предшественниками плазматических клеток и ответственны за эффективность гуморального иммунитета.

    Большие лимфоциты (рис. 3) имеют обычно круглое или овальное ядро, хроматин конденсируется по краю ядерной мембраны. В цитоплазме находятся одиночные рибосомы. Эндоплазматическая сеть развита слабо. Выявляют 3—5 митохондрий, реже их больше. Пластинчатый комплекс представлен небольшими пузырьками. Определяются электронно-плотные осмиофильные гранулы, окруженные однослойной мембраной. Малые лимфоциты (рис. 4) характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением. Плотно упакованный хроматин образует крупные конгломераты по периферии и в центре ядра, которое бывает овальной или бобовидной формы. Цитоплазматические органеллы локализуются на одном полюсе клетки.

    Продолжительность жизни лимфоцита колеблется от 15—27 дней до нескольких месяцев и лет.

В химическом составе лимфоцита наиболее выраженными компонентами являются нуклеопротеиды. Лимфоциты содержат также катепсин, нуклеазу, амилазу, липазу, кислую фосфатазу, сукцинатдегидрогеназу, цитохромоксидазу, аргинин, гистидин, гликоген.

    Моноциты — наиболее крупные (12—20 мкм) клетки крови. Форма ядра разнообразная, клетка окрашивается в фиолетово-красный цвет; хроматиновая сеть в ядре имеет широко-нитчатое, рыхлое строение (рис. 5). Цитоплазма обладает слабобазофильными свойствами, окрашивается в сине-розовый цвет, имея в разных клетках различные оттенки. В цитоплазме определяется мелкая нежная азурофильная зернистость, диффузно распределенная по всей клетке; окрашивается в красный цвет. Моноциты обладают резко выраженной способностью к окрашиванию, амебоидному движению и фагоцитозу, особенно остатков клеток и мелких чужеродных тел.

    Тромбоциты — полиморфные безъядерные образования, окруженные мембраной. В кровяном русле тромбоциты имеют округлую или овальную форму. В зависимости от степени целости различают зрелые формы тромбоцитов, юные, старые, так называемые формы раздражения и дегенеративные формы (последние встречаются у здоровых людей крайне редко). Нормальные (зрелые) тромбоциты — круглой или овальной формы с диаметром 3—4 мкм; составляют 88,2 ± 0,19% всех тромбоцитов. В них различают наружную бледно-голубую зону (гиаломер) и центральную с азурофильной зернистостью — грануломер (рис. 6). При соприкосновении с чужеродной поверхностью волоконца гиаломера, переплетаясь между собой, образуют на периферии тромбоцита отростки различной величины. Юные (незрелые) тромбоциты — несколько больших размеров по сравнению со зрелыми с базофильным содержимым; составляют 4,1 ± 0,13%. Старые тромбоциты — различной формы с узким ободком и обильной грануляцией, содержат много вакуолей; составляют 4,1 ± 0,21%. Процентное соотношение различных форм тромбоцитов отражают в тромбоцитограмме (тромбоцитарной формуле), которая зависит от возраста, функционального состояния кроветворения, наличия патологических процессов в организме. Химический состав тромбоцитов достаточно сложен. Так, в их сухом остатке содержится 0,24% натрия, 0,3% калия, 0,096% кальция, 0,02% магния, 0,0012% меди, 0,0065% железа и 0,00016% марганца. Наличие в тромбоцитах железа и меди позволяет предположить их участие в дыхании. Большая часть кальция тромбоцитов связана с липидами в виде липидно-кальциевого комплекса. Важную роль играет калий; в процессе образования кровяного сгустка он переходит в сыворотку крови, что необходимо для осуществления его ретракции. До 60% сухого веса тромбоцитов составляют белки. Содержание липидов достигает 16—19% от сухого веса. В тромбоцитах выявлены также холинплазмалоген и этанолплазмалоген, играющие определенную роль в ретракции сгустка. Кроме того, в тромбоцитах отмечаются значительные количества b-глюкуронидазы и кислой фосфатазы, а также цитохромоксидазы и дегидрогеназы, полисахариды, гистидин. В тромбоцитах обнаружено соединение, близкое к гликопротеидам, способное ускорять процесс образования кровяного сгустка, и небольшое количество РНК и ДНК, которые локализуются в митохондриях. Хотя в тромбоцитах отсутствуют ядра, в них протекают все основные биохимические процессы, например синтезируется белок, происходит обмен углеводов и жиров. Основная функция тромбоцитов — способствовать остановке кровотечения; они обладают свойством распластываться, агрегировать и сжиматься, обеспечивая тем самым начало образования кровяного сгустка, а после его формирования — ретракцию. В тромбоцитах содержится фибриноген, а также сократительный белок тромбастенин, во многом напоминающий мышечный сократительный белок актомиозин. Они богаты аденилнуклеотидами, гликогеном, серотонином, гистамином. В гранулах содержится III, а на поверхности адсорбированы V, VII, VIII, IX, X, XI и XIII факторы свертывания крови.

Страницы: 1 2 3 4