Анатомия и физиология сердца

Яблучанский Н.И. "Интерпретация в клинической физиологии сердца", Глава 1

Анатомия и физиология - основания клинической физиологии сердца, кровообращения. Система кровообращения через транспорт крови обеспечивает единство организма. Условно разделяется на малый (SHCC) и большой (BCC) круги кровообращения. В малом круге ( правый желудочек (RV) сердца, сосуды SHCC и левое предсердие (LA) происходит обмен крови с внешней средой. Здесь она насыщается кислородом и освобождается от углекислого газа. Большой круг (левый желудочек (LV), сосуды BCC и правое предсердие (RA) осуществляет кровоснабжение на уровне всего организма. Оба круга не изолированы, но связаны сосудистыми анастомозами, предсердиями и желудочками сердца.
Через нейрогуморальную регуляцию (NGR) система кровообращения интегрируется в организме и посредством сенсоров высших нервных структур реагирует на изменения внешнего мира.
В кровообращении приоритет отдается большому кругу (BCC), который по сравнению с малым испытывает значительно большие биомеханические нагрузки. Именно поэтому в клинике преобладают заболевания, связанные с его нарушениями. Наиболее слабое место в BCC - LV.

1.1 Анатомия

Анатомические компоненты системы кровообращения - сердце, кровеносные и лимфатические сосуды.

1.1.1 Анатомия сердца

Сердце - полый мышечный орган, выполняющий функцию насоса. У взрослого его объем и масса составляют в среднем для мужчин 783 см3 и 332 г, для женщин - 560 см3 и 253 г.
Форма определяется возрастом, полом, телосложением, здоровьем, др. факторами. В упрощенных моделях описывается сферой, эллипсоидами, фигурами пересечения эллиптического параболоида и трехосного эллипсоида. Мера вытянутости (фактор) формы есть отношение наибольших продольного и поперечного линейных размеров сердца. При гиперстеническом типе телосложения отношение близко к единице и астеническом - порядка 1,5.
Сердце состоит из четырех камер - LA и RA, LV и RV, разделенных перегородками. В RA входят полые, в LA - легочные вены. Из RV и LV выходят, соответственно, легочная артерия (легочный ствол) и восходящая аорта. RV и LA замыкают SHCC, LV и RA - BCC. Сердце расположено в нижней части переднего средостения, большая часть его передней поверхности прикрыта легкими. С впадающими участками полых и легочных вен, а также выходящими аортой и легочным стволом оно покрыто сорочкой (перикардом). В полости перикарда содержится небольшое количество серозной жидкости.

1.1.1.1 Анатомия правого сердца

Предсердия (без предсердных ушек) по форме близки к эллипсоидам с малой степенью вытянутости и потому часто аппроксимируются сферическими аналогами.
В RA выделяют медиальную, переднюю, верхнюю, заднюю и латеральную стенки, а также три отдела - синус полых вен, собственно RA и правое ушко. Объем у взрослых колеблется от 100 до 180 см3. Через правое предсердно-желудочковое отверстие оно сообщается с RV. Форма RV близка к фигуре, образованной пересечением поверхностей двух эллиптических параболоидов с разной величиной одного из диаметров эллиптического сечения. Входной отдел RV содержит элементы правого предсердно-желудочкового клапана. Объем в диастолу у взрослых составляет (150-240) см3. Выделяют переднюю, заднюю и медиальную стенки желудочка. Внутренний рельеф стенок представлен мясистыми трабекулами, сосочковыми мышцами, мышечными гребнями. Основания сосочковых мышц располагаются в толще трабекул. Медиальной стенкой служит межжелудочковая перегородка (SIV).
Правый предсердно-желудочковый клапан включает фиброзное кольцо, прикрепляющиеся к нему три створки (переднюю, заднюю и перегородочную), а также соединяющие его с сосочковыми мышцами сухожильные нити. По числу створок клапан называют трехстворчатым. К каждой сосочковой мышце прикреплено три-шесть сухожильных нитей. Диаметр правого предсердно-желудочкового отверстия в физиологических условиях колеблется в пределах (20 - 40) мм. Иногда могут быть добавочные створки. Длина сосочковых мышц - (5 - 30) и диаметр - (3 - 15) мм.
Выходной отдел RV направлен вверх и влево, сужаясь, переходит в легочный ствол, называемый в начальной части артериальным конусом. В основании легочного ствола расположен клапан, состоящий из трех полулунных лепестков.

1.1.1.2 Анатомия левого сердца

LA располагается позади легочного ствола и восходящей аорты. Отделяется от RA передней и задней межпредсердными бороздами, от LV - венечной бороздой. Выделяют верхнюю, заднюю, латеральную, переднюю и медиальную стенки, а также три отдела, в которые входят синус легочных вен, собственно полость предсердия и левое ушко. Внизу предсердие соединяется через левое предсердно-желудочковое отверстие с LV. В области верхней стенки предсердия находятся устья легочных вен - чаще четыре, реже пять. Передняя стенка представляет собой заднюю стенку поперечного синуса и прилежит к восходящей части аорты и легочному стволу. Внутренняя поверхность латеральной стенки гладкая. Межпредсердная перегородка является медиальной стенкой предсердия. Левое ушко прикрывает боковую поверхность предсердия и легочный ствол. Миокард ушек RA и LA при сокращении способствует открытию предсердно-желудочковых отверстий. Ушки обусловливают также присасывающую функцию сердца, служат дополнительным резервуаром и биологическим амортизатором для крови, притекающей в предсердия. Объем LA составляет (110 - 130) см³, Форму, как и RA, можно описать сферическим аналогом. LV аппроксимируют эллипсоидами и в некоторых случаях - эллиптическим параболоидом. Объем составляет (140 - 210) см3. Различают медиальную, переднюю и заднюю стенки, имеющие развитую мускулатуру, с наружным, средним и глубоким слоями. Волокна наружного и глубокого слоев для RV и LV общие, средний окружает LV отдельно. На передней поверхности сердца мышечные пучки наружного и глубокого слоев идут справа налево и сверху вниз, на задней - слева направо. Волокна среднего слоя располагаются циркулярно. Этот слой в LV развит больше, чем в RV, его стенки толще. Внутренняя поверхность передней стенки LV имеет сеть мясистых трабекул, по сравнению с RV они тоньше и короче. У основания трабекулы располагаются вертикально, ниже идут косо вниз справа налево. На внутренней поверхности задней стенки располагаются мясистые трабекулы и задняя сосочковая мышца. Обычно размер передней сосочковой мышцы больше, чем задней. Длина сосочковых мышц колеблется от 10 мм до 50 мм, а диаметр от 2 мм до 25 мм. SIV является медиальной стенкой LV и представляет собой хорошо выраженный мышечный пласт, разделяющий его полости. SIV образует мышечные слои обоих желудочков, однако со стороны левого это участие более выражено.
Места резкого искривления внутренней поверхности LV - области перехода передней и задней стенок в SIV и сосочковые мышцы - называют анатомическими концентраторами напряжений [10]. Здесь в систолу сердца концентрируются напряжения, которые могут иметь клиническое значение при повышении артериального давления (АД) либо локальных изменениях биоупгугих свойств материала миокарда. Левое предсердно-желудочковое отверстие имеет овальную форму, в основании содержит фиброзное кольцо, к которому прикрепляются в отличие от RV две (передняя и задняя) створки клапана. Передняя створка больше задней. Свободными краями они обращены в полость LV. К ним прикрепляются сухожильные хорды, берущие начало от передней и задней сосочковых мышц, а также от части эндокарда. От каждой из сосочковых мышц отходит по пять-девять хорд. Число створок может быть больше двух. Диаметр предсердно-желудочкового отверстия в физиологических условиях составляет от 15 мм до 30 мм.Далеко не всегда происходит полное смыкание створок клапана, что, однако, не отражается на насосной функции сердца.
Участок выходного отдела LV, расположенный под устьем аорты и ограниченный верхним отделом SIV и передней створкой митрального клапана, называют артериальным (аортальным) конусом или выводным трактом, в отличие от остальной части полости желудочка, именуемой вводным трактом. Тем самым вся полость желудочка как бы разделяется на две подобласти, играющие решающую роль в приеме крови из предсердия и изгнании через аорту в BCC.
Фиброзное кольцо аорты находится в месте перехода артериального конуса в восходящую часть аорты, начальный отдел которой называется луковицей. В ней определяются три углубления - аортальные синусы, к нижним краям которых прикрепляются правая, левая и задняя полулунные заслонки, формирующие клапан аорты.

1.1.1.3 Объемные соотношения камер сердца

Доля объема стенок желудочков и SIV в объеме сердца неодинакова. Большая часть приходится на LV (26,3%), меньшая - RV (23,2%) и SIV (17,2%). Объем стенок составляет около 67% объема сердца, остальная часть приходится полости желудочков. Средний объем полости RV в 1,5 раза больше LV. Для сердца объемом 532 см³ объемы полостей LV и RV составляют 70 см3 и 106 см³, соответственно, объемы предсердий - 1/3 от общего объема сердца. В расслабленном состоянии толщина стенок предсердий - (3 - 4), RV - (4 - 6) и LV - (7 - 11) мм. Плотность материала стенки сердца в среднем равна 1,06 г/см³.

1.1.1.4 Проводящая система сердца

Проводящая система, генерирующая и распространяющая возбуждения по сердцу и согласовывающая работу камер, представлена двумя узлами и многочисленными волокнами. Главный, синоатриальный, узел в физиологических условиях выступает водителем ритма. В нем спонтанно возникают потенциалы действия, распространяющиеся по волокнам проводящей системы на предсердия и предсердно-желудочковый узел, от которого с некоторой задержкой передаются волокнам проводящей системы желудочков (пучок Гиса, правая и левая ножки пучка Гиса, их периферические разветвления). Синоатриальный узел расположен над правым ушком у места впадения верхней полой вены в правое предсердие, имеет эллипсоидальную форму и размеры (2х5х15) мм.
Проводящая система предсердий представлена тремя путями, объединяющими оба предсердия, а также предсердия с предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) узлом.
Атриовентрикулярный узел находится в нижней части межпредсердной перегородки, его размеры - (1х3х8) мм³. Пучок Гиса имеет длину до 10 мм и диаметр около 1 мм. Длина и диаметр ножек меньше таковых пучка Гиса в 1,5 раза. Диаметр периферических разветвлений ножек пучка Гиса, связанных с сократительным миокардом, около 0,1 мм.
Управление проводящей системой осуществляется через интерфейс синоатриального и атриовентирулярного узлов с вегетативными симпатическими и парасимпатическими нервами, собственными нервами сердца.

1.1.1.5 Кровоснабжение сердца

В большинстве случаев сердце кровоснабжается двумя (левой и правой) венечными артериями. Первая берет начало от левого аортального синуса и своим коротким стволом проходит в глубине между легочным стволом и левым ушком, где делится на огибающую и переднюю межжелудочковую ветви. Огибающая ветвь располагается в венечной борозде, по которой она переходит на диафрагмальную поверхность сердца. Передняя межжелудочковая ветвь спускается по одноименной борозде и достигает верхушки сердца. Правая венечная артерия отходит от правого аортального синуса, после чего направляется к венечной борозде и по ней огибает правый край сердца. Обе артерии дают многочисленные ветви к стенкам предсердий и желудочков. Отток крови от сердца происходит в венечный синус, передние вены сердца и вены, впадающие непосредственно в правое сердце. Венечный синус находится в заднем отделе венечной борозды между LA и LV. Его устье располагается в углу между нижней частью задней стенки RA и межпредсердной перегородкой ниже заслонки нижней полой вены. Отверстие синуса прикрыто заслонкой. В системе оттока от сердца большое значение принадлежит и лимфатическому руслу.

1.1.1.6 Тонкое строение стенок сердца

Стенки всех камер сердца построены по общему плану и состоят из эпикарда, миокарда и эндокарда. Основной их компонент миокард, обеспечивающий сократительную функцию сердца. Эпикард покрывает миокард снаружи, эндокард - со стороны внутренних полостей камер сердца.
Миокард содержит мышечные волокна и опорно-трофический остов, включающий клетки соединительной ткани, волокна, основное вещество, нервные элементы и сосудистое русло. Соотношение объемов мышечных волокон и опорно-трофического остова в среднем равно 4:1, оно больше для миокарда желудочков и меньше для миокарда предсердий.
Мышечные волокна состоят из мышечных клеток (кардиомиоцитов), соединенных вставочными дисками и образующих функциональный синцитий. Прочность соединений кардиомицитов велика и даже при больших нагрузках они разрушаются вне вставочных дисков.

Форма и размеры кардиомиоцитов примерно одинаковы у всех млекопитающих. Их диаметр (10 - 20) мкм, длина - (50 - 120) мкм. В систолу диаметр увеличивается, а длина уменьшается. Объем кардиомиоцитов в процессе сокращения не изменяется. Кардиомиоциты желудочков больше, чем предсердий. Меньшие размеры имеют и клетки проводящей системы сердца. В миокарде желудочков кардиомиоциты занимают (75 - 80)% , в миокарде предсердий - (55 - 75)% объема [1].
Кардиомиоциты состоят из миофибрилл, митохондрий, ядер, хорошо развитых мембранных систем, лизосом, рибосом и других органоидов. Миофибриллы, как сократительный аппарат, занимают половину объема кардиомиоцитов.
Миофибриллы состоят из тонких и толстых нитей. Первые содержат белки актин, тропомиозин и тропонин. Молекулы актина образуют двойную спираль - остов тонкой нити, при этом на обеих сторонах двойной цепи получается по одному продольному желобку, в котором находятся молекулы тропомиозина. К ним на одинаковых расстояниях присоединены молекулы тропонина. Толстые нити образованы молекулами миозина, которые имеют вид клюшки и состоят из стержневой части (тяжелая цепь) и головки (легкая цепь). Стержневая часть закручена в двойную спираль, придающую всей молекуле жесткость, причем изгибаться она может только на двух участках, называемых шарнирными, где двухспиральная структура частично или полностью нарушена. Один из этих участков находится в стержневой части, другой - у основания головки. Благодаря наличию шарнирных участков головки миозина могут подходить к тонким нитям. Под воздействием ионов кальция происходят конформационные изменения тропининового комплекса и смещение молекул тропомиозина. В результате у молекул актина открываются активные участки, способные взаимодействовать с головками миозина. Последовательное взаимодействие головок миозина с различными участками актиновых нитей вызывает перемещение последних относительно толстых нитей [17]. Этот процесс лежит в основе сокращения миофибрилл, которое в терминах биомеханики есть активная деформация материала миокарда. Молекулы актина имеют относительную молекулярную массу порядка 60 000 и существуют в фибриллярной и глобулярной формах. Молекулярная масса тропомиозина - около 70 000, тропонина - 50 000. Последний участвует в регуляции актомиозинового сопряжения.
На продольных срезах миофибриллы определяются в виде поперечно исчерченных (диски) волокон различной электронной плотности. Выделяют I - и А - изотропные и анизотропные диски. В центре I-дисков находятся Z-полосы, ограничивающие участок волокна, называемый саркомером. Миофибриллы можно рассматривать как совокупность последовательно соединенных саркомером. В центральной зоне саркомера выделяют L-линии. I-диски образованы нитями актина, прикрепленными у Н-полосы и состоящими из соединения актина и миозина, (актомиозина), L-линии образованы миозином. При сокращении волокна уменьшаются I-диски и Н-полоса, образованная соседними L-линиями, что можно расценивать как вхождение актиновых нитей в миозиновые. Этот процесс происходит в присутствии ионов кальция, при этом длина саркомеров уменьшается от 2,20 до (1,45 - 1,65) мкм. Удаление ионов кальция вызывает расслабление миофибриллярного аппарата. Митохондрии выполняют роль энергетических станций. Здесь образуется ATP, богатый макроэргическими связями. Митохондрии расположены между миофибриллами в субсарколеммальном пространстве. Ядро имеет веретенообразную форму и продольно расположено в клетке, его длина около16,4 мкм , диаметр - 5,6 мкм. Часто кардиомиоцит содержит несколько ядер.
В мембранной системе кардиомиоцитов выделяют сарколемму, продольно-поперечную тубулярную систему и саркоплазматический ретикулум. Как и другие мембранные системы, она состоит из липопротеидов - соединений белков с липидами. Липидный компонент мембран образован, главным образом, фосфолипидами. Наружная поверхность сарколеммы покрыта мукополисахаридами.
Сарколемма обладает избирательной проницаемостью, за счет этого внутри клетки поддерживается определенное ионно-осмотическое и коллоидное равновесие. Ионная симметрия обусловливает возникновение трансмембранного электрического потенциала, обеспечивающего возбудимость сердечной мышцы. Над вставочными дисками сарколемма истончается или вообще исчезает. Продольно-поперечная тубулярная система представляет собой комплекс тубул диаметром (50 - 500) нм, ориентированных в продольном и поперечном направлениях. Поперечные тубулы являются глубокими выпячиваниями внутрь клетки поверхностной мембраны кардиомиоцитов обычно на уровне Z - линий. Саркоплазматический ретикулум состоит из сетчатого, трубчатого элементов и цистерн, обладает способностью накапливать ионы кальция и отдавать их в определенные моменты сердечного цикла, обеспечивая сокращение и расслабление миофибриллярного аппарата. Ионы кальция накапливаются саркоплазматическим ретикулумом с помощью специального механизма - кальциевого насоса. Поперечные компоненты поперечно-продольной тубулярной системы открываются на поверхности кардиомиоцитов вблизи Z-линий миофибрилл.
Лизосомы имеют вид округлых образований диаметром до 0,5 мкм, их число в кардиомиоцитах невелико.

Помимо меньших размеров кардиомиоциты предсердий часто лишены системы Т-тубул, или она оказывается редуцированной. В них также определяются предсердные гранулы, имеющие значение для секреции интестинальных гормонов, играющих важную роль в регуляции сердечной деятельности.
Клетки проводящей системы по структуре близки к кардиомиоцитам предсердий, однако не содержат соответствующих гранул, имеют плохо выраженные вставочные диски и в большом количестве миофибриллярные структуры.
Опорнотрофический или соединительнотканный остов миокарда выполняет опорную, трофическую и заместительную функции, занимает (10 - 15)% объема миокарда, включает кровеносные и лимфатические сосуды, клетки и волокна соединительной ткани, нервные элементы. Его состояние во многом определяет функциональные, в том числе механические, свойства сердечной мышцы. Опорная функция соединительной ткани миокарда обусловлена наличием в ней прочных волокон, являющихся "скелетом" сердца [11]. Эти волокна подразделяют на коллагеновые, эластические и ретикулиновые. Они ориентированы под углом к мышечным волокнам, причем значение угла - случайная величина с некоторой плотностью распределения. Диаметр коллагеновых волокон от 0,5 до 5 мкм, удельный объем в миокарде от 0,2 до 2%. Эластические волокна обнаруживаются в небольшом количестве и располагаются также в межмышечных пространствах. Они ориентированы в продольном и поперечном направлениях, причем поперечные волокна концами фиксируются на соседних кардиомиоцитах, образуя между ними подобие мостиков. Ретикулиновые волокна состоят из коллагена, но значительно тоньше коллагеновых и образуют сеть на поверхности кардиомиоцитов.
Каждый кардиомиоцит находится внутри ажурного каркаса из коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон. Волокна препятствуют чрезмерному растяжению кардиомиоцитов, а также обеспечивают их диастолическое расслабление за счет упругой энергии, запасенной при сокращении. Сопротивление стенок сердца действию внутриполостного давления при отсутствии активации вызывают именно коллагеновые волокна. Их волнистость до нагружения и специфическое расположение придают миокарду анизотропию, точнее, трансверсальную изотропию с осью, направленной вдоль мышечного волокна [30].
Элементы микроциркуляторного русла имеют пространственную ориентацию. Артериолы располагаются перпендикулярно к мышечным волокнам, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы - параллельно, а межкапиллярные анастомозы перпендикулярно к ним. Диаметр артериол составляет (10 - 15) мкм, венул - (15 - 20) мкм, прекапилляров, капилляров и посткапилляров - (4 - 6) мкм. Длина капиллярных сегментов в среднем в 10 раз превышает диаметр. На прекапилляры, капилляры и посткапилляры приходится 6-9 % объема миокарда. Остальные элементы микроциркуляторного русла составляют не более 2 % его объема. Объем нервного компонента равен 1/20 объема сосудистого компонента.
Заместительная функция тканевых структур сердца выполняется пролиферативным пулом соединительно-тканных клеток, которые в интактном миокарде представлены фиброцитами и фибробластами, эндотелиальными, гладкомышечными, жировыми, плазматическими, тучными и другими клетками. В физиологических условиях их число невелико. Помимо волокон, сосудов, нервных волокон и клеток в состав опорно-трофического остова входит также основное вещество, образованное, главным образом, гликозаминогликанами.

1.1.2 Сосудистая система

Кровеносные сосуды - отходящие от сердца (артериальные) и притекающие к нему (венозные) сосуды со связывающим их микроциркуляторным руслом. Отходящие от желудочков сердца сосуды начинаются одним стволом (легочная артерия и аорта, соответственно), подвергающиеся на своем протяжении разветвлениям (наиболее часто дихотомическим) до мелких ветвей, переходящих в микроциркуляторное русло. Последнее представлено сосудами притока (артериолами), оттока (венулами), а также пространственными сетями прекапилляров, капилляров и посткапилляров. Именно здесь осуществляется обмен крови с тканью исполнительных органов [35]. Венулы, сливаясь, образуют все более крупные сосуды, которые в итоге через ограниченное число ветвей (две для правого предсердия и четыре для левого ) впадают в предсердия. BCC начинается аортой, диаметр корня которой также, как и размеры сердца, определяется конституциональными и иными факторами, колеблясь у здоровых от 15 до 30 мм. Аорта дает начало артериальным сосудам. Различают восходящий отдел, дугу и нисходящий отдел аорты. Начальная часть восходящего отдела аорты расширена и называется луковицей. В стенке луковицы имеются три пазухи, соответствующие трем полулунным лепесткам расположенного здесь аортального клапана. Из правой и левой пазух луковицы отходят одноименные венечные артерии, осуществляющие кровоснабжение сердца. Диаметр венечных артерий в среднем в 10 раз меньше диаметра аорты. От дуги аорты отходят крупные сосуды, обеспечивающие кровоснабжение верхней части туловища - плечеголовной ствол, разделяющийся на правые подключичную и общую сонную артерии, левые сонная и подключичная артерии. Подключичные артерии кровоснабжают верхние конечности, сонные - голову и шею. От грудного отдела аорты отходят сосуды, кровоснабжающие грудную стенку и органы грудной полости, от брюшного - стенки и органы брюшной полости, а также крупные ветви для кровоснабжения дна туловища и нижних конечностей. Стенки крупных артерий имеют три основные оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, соответствующие эндокарду, миокарду и эпикарду сердца. Внутреннюю оболочку образуют эндотелий, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана. Эндотелий представлен соответствующими клетками. Подэндотелиальный слой состоит из тонких эластических и коллагеновых волокон, а также соединительно-тканных клеток и основного вещества, внутренняя эластическая мембрана - из эластических волокон. Средняя оболочка образована вложенными друг в друга концентрическими эластическими мембранами. В стенке аорты насчитывается до 40-60 таких мембран, пространства между которыми заполнены основным веществом, клетками соединительной ткани и характерными для сосудистой системы гладкомышечными клетками. Прикрепляясь на протяжении к эластическим мембранам, они обеспечивают изменение диаметра сосудов при работе сердца. Форма гладкомышечных клеток веретенообразная; их сократительный аппарат состоит из тонких - актиновых и толстых - миозиновых миофиламентов, причем на один толстый миофиламент приходится около 10 тонких. На протяжении аорты и отходящих от нее сосудов по мере разветвлений уменьшается число эластических мембран и возрастает доля мышечных волокон. В отличие от более близких к аорте разветвлений, называемых артериями эластического типа, на некотором удалении от нее стенки артерий представлены преимущественно гладкомышечными клетками - артерии мышечного типа. Наружная оболочка артерий образована соединительной тканью.
Разветвляясь, истончаясь и все более увеличиваясь количественно артерии в итоге переходят в микроциркуляторное русло, сосуды которого изнутри выстланы эндотелием. По мере перехода от артериол к капиллярам у них все более уменьшаются средний и наружный слои. Вначале - это группы мышечных волокон, отдельные мышечные волокна, затем - просто соединительная ткань, относящаяся одновременно к сосудам микроциркуляторного русла и к соединительной ткани органов, в которых оно расположено. Диаметры капилляров микроциркуляторного русла и форменных элементов крови близки, что создает благоприятные условия для контактирования между их поверхностями и способствует обмену между кровью микроциркуляторного русла и тканью.

Вены BCC собирают кровь из микроциркуляторного русла органов и тканей и постепенно, сливаясь друг с другом, образуют все более крупные ветви, конечными коллекторами которых являются верхняя и нижняя полые вены, впадающие в RA. Только вены сердца самостоятельно открываются в правое сердце. Верхняя полая вена собирает кровь от венозных сосудов головы, шеи, верхних конечностей и стенок туловища, а нижняя - от нижних конечностей, стенок и органов дна туловища, органов и стенок брюшной полости. Обе вены, в отличие от впадающих в них сосудов, клапанов не имеют. Клапаны есть в большинстве венозных сосудов с диаметром более 2 мм и представляют собой складки стенок. Слоистое строение стенок венозных сосудов выражено гораздо слабее, чем артериальных, и границы между слоями провести трудно. Клеточные элементы соединительной ткани вен, артерий и миокарда одинаковы.
Малый круг кровообращения начинается легочным стволом, анатомическое строение которого отвечает строению аорты. Различия между начальными отделами легочного ствола и аорты сводятся к размерам, включая толщину стенок, которая у легочного ствола меньше в среднем на 1/5. Легочный ствол разделяется на правую и левую легочные артерии, которые дают начало артериальному руслу легких. Систематически разветвляясь, артерии переходят в артериолы, переходящие в микроциркуляторное русло. Плотность упаковки капилляров микроциркуляторного русла малого круга в 2 раза выше, чем большого (его объем составляет в среднем 0,8 объема дыхательной части ткани легких), что способствует эффективности газообмена между кровью капилляров и воздухом. Кровь микроциркуляторного русла собирается сливающимися и постепенно укрупняющимися венозными сосудами легких. От каждого легкого формируются две легочные вены, впадающие в LA.
Легочная артерия и ее крупные ветви относятся к сосудам эластического типа, затем они переходят в артерии эластомышечного и, наконец, - мышечного типа. В отличие от вен BCC легочные вены имеют более развитый средний слой с большим количеством соединительнотканных волокон и более сильный мышечный слой в особенности в местах впадения вен в LA, где формируются жомы, регулирующие их гемодинамические отношения с LA. В частности, закрывая просвет вен в систолу предсердия, они предупреждают ретроградное поступление в них крови.
Наряду с сосудами системы легочной артерии в легких существуют бронхиальные сосуды BCC, обеспечивающие поступление в орган крови для трофических функций, образующих его тканей.
Лимфатические сосуды идут параллельно венозным, сливаясь во все более крупные стволы, которые впадают в ветви терминальных венозных сосудов BCC. По ходу лимфатических сосудов на определенных уровнях имеются лимфатические узлы, выполняющие контрольные для протекающих в них веществ функции и поставляющие в кровь, а через нее и всем компартментам, иммунные органы (иммунные клетки, и др.).
Иннервация кровеносных сосудов происходит в основном за счет ветвей симпатических нервов. Нервные волокна образуют разветвленные сплетения в сосудистой стенке, чем обеспечивается эффективная регуляция их тонуса, а значит регуляция кровотока в сосудах на разных уровнях и в различных отделах организма.

1.1.3 Иннервация системы кровообращения

Иннервация сердца осуществляется ветвями шейного и грудного отделов правого и левого симпатических стволов, а также блуждающих нервов. Широко развитая внутрисердечная нервная сеть обеспечивает функциональные связи между камерами сердца.
Автономная (вегетативная, висцеральная) нервная система (ANS) есть часть нервной системы, осуществляющая регуляторное обеспечение функций внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, гладких и, частично, поперечнополосатых мышц. ANS имеет многоуровневую иерархическую организацию с многосторонними нелинейными внутри- и межуровневыми прямыми и обратными связями как в ее пределах, так и с центральной и соматической нервной системой.
Самый высокий уровень структурной организации ANS - высшие вегетативные центры - находится в коре больших полушарий. ANS имеет представительство своих функций в моторной, премоторной и орбитальной зонах коры. Следующий ниже уровень - гипоталамус, который связан как с корой, так и с нижележащими структурами ANS, а именно, - вегетативными центрами ствола головного и спинного мозга.
Вегетативные центры ствола головного мозга - мезэнцефатический и бульбарный. Бульбарный в числе других дает блуждающие нервы, которые входят в состав парасимпатической нервной системы (PSNS). Вегетативные центры спинного мозга - тораколюмбальный и сакральный. Сердце непосредственно иннервируется блуждающим нервом из бульбарного и симпатическими нервами из тораколюмбального вегетативного центра. Вегетативные центры тораколюмбального и сакрального отделов позвоночника расположены непосредственно в его боковых рогах и формируют, первый, начальную часть симпатической нервной системы (SNS), второй - сакральный отдел PSNS. Они дают волокна, которые выходят из позвоночника в составе передних корешков спинномозговых нервов.
Моторные импульсы из стволовых и спинномозговых вегетативных центров достигают исполнительных органов по двухнейронному пути. Первые нейроны расположены в самих центрах, вторые - находятся в периферических вегетативных узлах. Отростки первых нейронов называются преганглионарными и оканчиваются на вторых нейронах. Отростки вторых нейронов идут к исполнительным органам и называются постганглионарными. Периферические вегетативные узлы PSNS располагаются или в непосредственной близости к исполнительным органам, или прямо в их стенке. Что касается SNS, периферические вегетативные узлы представлены цепочками по обе стороны от позвоночного столба, формируя, так называемые правый и левый пограничные симпатические стволы. Именно с этого уровня осуществляется симпатическая иннервация исполнительных органов, включая сердце.
Парасимпатическая иннервация по распространенности существенно уступает симпатической. Часть органов имеет двойную иннервацию, другая - лишь симпатическую.
SNS входит в состав симпатоадреналовой системы, которая дополнительно включает в себя мозговой слой надпочечников и другие скопления хромаффинных клеток. Большое их количество содержится и в сердце. В мозговом слое надпочечников имеются норадреналин- и адреналинобразующие клетки.

Страницы: 1 2 3