Нервная система

Нервная система (sustema nervosum) — комплекс анатомических структур, обеспечивающих индивидуальное приспособление организма к внешней среде и регуляцию деятельности отдельных органов и тканей.

Анатомия и гистология

    Нервная система человека подразделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной мозг и спинной мозг, к периферической — нервные корешки, нервные стволы, нервы, нервные сплетения, нервные узлы — ганглии (чувствительные и вегетативные), нервные окончания. Головной мозг находится в полости черепа, спинной — в позвоночном канале. Нервы, соединенные с головным мозгом и выходящие через отверстия в костях черепа, получили название черепных нервов. Нервы, связанные со спинным мозгом и выходящие из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия, именуются спинномозговыми нервами.

    Нервная система образована нервной тканью, а структурной единицей нервной ткани является нервная клетка — нейрон (см. Нервная клетка). Скопления тел нейронов формируют серое вещество, а отростки нейронов — белое вещество. В головном мозге серое вещество представлено корой полушарий большого мозга и мозжечка) а также различными ядрами, в спинном мозге — центральным серым веществом. Белое вещество образует ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. В периферической Н.с. нейроны образуют нервные узлы — ганглии, а отростки нервных клеток — нервные волокна. Нервные окончания (рецепторы) превращают раздражение в нервный импульс, который направляется в ц.н.с. Часть периферической нервной системы, по которой нервный импульс проходит от рецептора, получила название афферентной, центростремительной, или чувствительной. Из ц.н.с. нервный импульс следует по афферентной, центробежной, двигательной (или секреторной) части Н.с. и достигает нервного окончания (эффектора), контактирующего с исполнительным органом.

    Нервную систему подразделяют также на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической Н.с. относят те ее части, которые иннервируют органы опорно-двигательного аппарата и кожу. К автономной (см. Вегетативная нервная система) принадлежат отделы, иннервирующие внутренние органы. Как в соматической части Н.с., так и в вегетативной имеются нервные узлы (ганглии). Соматические ганглии — это афферентные спинномозговые узлы либо узлы черепных нервов. От тела клетки составляющих их нейронов отходит один отросток, который затем делится на два. Периферический отросток достигает рецептора, а центральный — чувствительных ядер в ц.н.с. Спинномозговые узлы (31 пара) имеют вид утолщений задних корешков спинномозговых нервов. Из чувствительных узлов черепных нервов самым крупным является узел тройничного нерва (около 1 см в поперечнике), а самым маленьким (менее 1 мм) — нижний узел языкоглоточного нерва. Вегетативные (эффекторные) узлы содержат многополюсные нейроны. Дендриты этих клеток не выходят из ганглия, а аксоны достигают иннервирующего органа. В соответствии с разделением вегетативной Н.с. на симпатическую и парасимпатическую вегетативные узлы также подразделяются на симпатические и парасимпатические. Ресничный, крылонебный, ушной, подъязычный и поднижнечелюстной узлы топографически связаны с тремя ветвями тройничного нерва, а аксоны их нейронов входят в состав соответствующих ветвей глазного, верхнечелюстного и нижнечелюстного нервов. Парасимпатические узлы имеются в стенках полых внутренних органов и располагаются по ходу кровеносных сосудов в толще паренхиматозных органов. Внутриорганные и околоорганные парасимпатические узлы входят в состав вегетативных вокругсосудистых и внутристеночных нервных сплетений. Симпатические вегетативные узлы (ганглии) располагаются либо вдоль позвоночника, образуя правый и левый симпатические стволы, либо входят в состав аортальных предпозвоночных сплетений.

    Контакты между нейронами (межнейрональные связи) получили название синапсов. Существуют синапсы между аксоном одного нейрона и телом или дендритом другого, а также синапсы между аксонами двух нейронов. Отростки нервных клеток (нервные волокна) в различной степени покрыты миелиновыми оболочками. Тонкие пучки нервных волокон окружены периневрием, а нервные корешки, стволы и нервы — эпиневрием.

    Передние ветви шейных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов образуют соматические сплетения. Передние ветви 1—4 спинномозговых нервов делятся на пучки нервных волокон, которые соединяются между собой дугообразными петлями и образуют нервы и ветви шейного сплетения. Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи. Ветви 1, 2, иногда 3 нервов соединяются в шейную петлю (глубокая шейная петля) и иннервируют подподъзычную группу мышц шеи. Кожные — чувствительные нервы (большой ушной нерв, малый затылочный нерв, поперечный нерв шеи и надключичные нервы) иннервируют соответствующие участки кожи. Диафрагмальный нерв (смешанный — содержит двигательные, чувствительные и симпатические волокна) иннервирует диафрагму, а правый — еще частично и печень.

    Передние ветви 5—8 шейных нервов, иногда часть волокон 4 шейного и I грудного нервов образуют плечевое сплетение. При этом после разделения формируются три коротких нервных ствола, проходящих в межлестничном промежутке шеи. Уже в надключичной области стволы разделяются и в подмышечной ямке вокруг одноименной артерии образуют медиальный, латеральный и задний пучки. Т.о., в плечевом сплетении можно выделить надключичную и подключичную части. Отходящие от надключичной части короткие ветви плечевого сплетения иннервируют мышцы плечевого пояса, кожу этой области и кожу груди. От подключичной части (от пучков) начинаются длинные ветви плечевого сплетения — кожные и смешанные нервы (мышечно-кожный, срединный, лучевой и локтевой нервы), иннервирующие кожу и мышцы руки.

    Соединением пучков нервных волокон передних ветвей 1—3, частично 12 грудного и 4 поясничного нервов образуется поясничное сплетение. В этом сплетении, как и в шейном, нет стволов, а нервы образуются путем соединения названных пучков нервных волокон в толще поясничных (большой и малой) мышц. Ветви поясничного сплетения иннервируют мышцы и кожу стенок живота, частично наружные половые органы, кожу и мышцы ноги.

    Передние ветви оставшейся часта 4 поясничного нерва, 5 поясничного и крестцовых нервов формируют крестцовое сплетение. Передние ветви крестцовых нервов по выходе из тазовых крестцовых отверстий, волокна 4—5 поясничных нервов, объединившиеся в пояснично-крестцовый ствол, образуют на передней поверхности крестца треугольную нервную пластинку. Основание треугольника направлено к крестцовым отверстиям, а вершина — в сторону подгрушевидного отверстия и переходит в седалищный нерв (иннервация мышц и кожи ноги), короткие мышечные нервы иннервируют мышцы тазового пояса, а кожные ветви — кожу ягодиц и бедра (см. Нервы).

    Вегетативные сплетения, такие как поверхностное и глубокое сердечные сплетения,

аортальные — чревное (солнечное), верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, располагаются в адвентиции аорты и ее ветвей. Кроме этих имеются сплетения на стенках малого таза — верхнее и нижнее подчревные сплетения, а также внутриорганные сплетения полых органов. В состав вегетативных сплетений входят ганглии и пучки нервных волокон, соединенные между собой.

Физиология

    В основе представлений о функциях Н.с. лежит нейронная теория, согласно которой элементарной структурной единицей Н.с. признается нервная клетка. Важнейшим свойством нейрона является его способность приходить в состояние возбуждения. Физиологические свойства нервных клеток, механизмы их взаимосвязей и влияний на различные органы и ткани определяют основные функции нервной системы.

    Нервная система функционирует по принципу рефлекса, который внешне проявляется изменением деятельности органов, тканей или целостного организма при раздражении рецепторов агентами внешней или внутренней среды. Структурной основой рефлекса является так называемая рефлекторная дуга — рецепторы, афферентные нервные волокна, ц.н.с., эфферентные нервные волокна, эффектор. Конкретные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентные и эфферентные нейроны и сложные процессы взаимодействия возбуждений в ц.н.с. Вместе с тем по разветвлениям аксона без участия тела нейрона могут осуществляться так называемые аксон-рефлексы, которые проявляются главным образом в вегетативной Н.с. и обеспечивают функциональные связи внутренних органов и сосудов в известной степени независимо от ц.н.с.

    В зависимости от толщины и скорости проведения возбуждения все нервные волокна делят на три большие группы (А, В, С). Волокна группы А подразделяют также на подгруппы (a,b,g, и D). Подгруппа А a включает толстые миелиновые нервные волокна (диаметр 12—22 мкм), проводящие возбуждение со скоростью 70—160 м/с. Они относятся к эфферентным двигательным волокнам, берущим начало от мотонейронов спинного мозга и направляющимся к скелетным мышцам. Волокна подгруппы А b, А g и А D имеют меньший диаметр и меньшую скорость возбуждения. В основном они являются афферентными, проводящими возбуждения от тактильных, температурных и болевых рецепторов. Нервные волокна группы В относятся к тонким миелиновым волокнам (диаметр 1—3 мкм), имеющим скорость проведения возбуждения 3—14 м/с и принадлежащим к преганглионарным волокнам вегетативной Н.с. Тонкие безмиелиновые нервные волокна группы С имеют диаметр не более 2 мкм и скорость проведения возбуждения 1—2 м/с. В эту группу входят постганглионарные волокна симпатической Н.с., а также афферентные волокна от некоторых болевых, холодовых, тепловых рецепторов и рецепторов давления.

    Нервные волокна всех групп характеризуются общими закономерностями проведения возбуждения. Нормальное проведение возбуждения по нервному волокну возможно только при его анатомической и физиологической целости, обеспечивающей сохранность механизмов проведения возбуждения. Все нервные волокна в нервном стволе проводят возбуждения изолированно друг от друга в любом направлении, но благодаря наличию синапсов с односторонней проводимостью возбуждение всегда распространяется в одном направлении — от тела нейрона по аксону к эффектору.

    Основные функции Н.

с. определяются нейрофизиологическими механизмами межнейрональных взаимодействий. Характер морфологических связей между нейронами и их функциональные взаимоотношения позволяют выделить несколько общих механизмов. Наличие у каждого нейрона широко разветвленного дендритного дерева дает возможность клетке воспринимать большое количество возбуждений не только от различных афферентных структур, но и от различных областей и ядер головного и спинного мозга. Поступление многочисленных гетерогенных возбуждений к отдельному нейрону является основой механизма конвергенции. Существует несколько видов конвергенции возбуждений на нейроне. Наиболее изучена и широко представлена в ц.н.с. мультисенсорная конвергенция, которая характеризуется встречей и взаимодействием на нейроне двух или более гетерогенных или гетеротопных афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной). Особенно отчетливо мультисенсорная конвергенция проявляется в понтомезенцефалической ретикулярной формации, на нейронах которой взаимодействуют возбуждения, возникающие при соматических, висцеральных, слуховых, зрительных, вестибулярных, кортикальных и мозжечковых раздражениях. Конвергенция происходит также в неспецифических ядрах таламуса, срединном центре, хвостатом ядре, гиппокампе и структурах лимбической системы.

    В коре большого мозга наряду с многочисленными эффектами мультисенсорной конвергенции установлены другие виды конвергенции гетерогенных возбуждений к одному нейрону. При образовании условного рефлекса наблюдается сенсорно-биологическая конвергенция, проявляющаяся тем, что к одному корковому нейрону сходятся возбуждения сенсорной (при условном раздражителе) и биологической модальности (при безусловном раздражителе), Восходящие к коре большого мозга от подкорковых структур специфические по биологической модальности возбуждения (болевое, пищевое, половое, ориентировочно-исследовательское) могут поступать к отдельным корковым нейронам, проявляясь эффектами мультибиологической конвергенции. Конвергенция специфических афферентных возбуждений и возбуждений, распространяющихся по коллатералям от эфферентных аксонов, получила название афферентно-эфферентной.

    Результатом взаимодействия конвергирующих возбуждений на нейроне могут быть явления проторения, облегчения, торможения и окклюзии. Проторение заключается в уменьшении времени синаптической задержки в передаче возбуждения за счет временной суммации импульсов, следующих по аксону. Эффект облегчения проявляется тогда, когда серия импульсов возбуждения вызывает в синаптическом поле нейрона состояние подпорогового возбуждения, которое само по себе еще недостаточно для появления на постсинаптической мембране потенциала действия. Только при наличии последующей импульсации, проходящей по каким-либо другим аксонам и достигающей того же самого синаптического поля, может возникнуть возбуждение в нейроне. В случае одновременного прихода различных афферентных возбуждений к синаптическим полям нескольких нейронов возможно снижение общего количества возбужденных клеток в ц.н.с. (окклюзия), что проявляется снижением функциональных изменений в эффекторном органе. Электронно-микроскопические исследования синаптической организации ц.н.с. показали также, что одиночное крупное афферентное окончание контактирует с большим числом дендритов отдельных нейронов. Подобная ультраструктурная организация может служить основой для широкой дивергенции импульса возбуждения, приводящей к иррадиации возбуждений в ц.н.с. Иррадиация может быть направленной (когда возбуждение охватывает определенную группу нейронов) и диффузной.

    Объединение на одном нейроне синаптических входов от многих соседних клеток создает условия для мультипликации (умножения) импульсов возбуждения на аксоне. В сети нейронов с циклическими замкнутыми связями (нейронная ловушка) возникает длительная,

не затухающая циркуляция возбуждения (пролонгированное возбуждение). Подобные функциональные связи могут обеспечить длительную работу эффекторных нейронов при малом количестве приходящих в ц.н.с. афферентных импульсов. Электрофизиологические исследования указывают на наличие постоянного потока импульсов возбуждения от ц.н.с. к эффекторам. Подобная импульсация свидетельствует о некотором постоянном тоническом возбуждении структур Н.с. Тонус Н.с. обеспечивается не только поступающими от периферических рецепторов афферентными импульсами, но и гуморальными влияниями (гормоны, метаболиты, биологически активные вещества).

    Наряду с механизмами возбуждения нервных клеток в Н.с. существуют механизмы торможений, которые проявляются прекращением или уменьшением деятельности нейронов и отдельных органов. В отличие от возбуждения торможение является следствием взаимодействия двух и более возбуждений. В Н. с. имеются специализированные тормозные нейроны, которые при возбуждении подавляют деятельность других нервных клеток. Тормозящее действие нейронов осуществляется за счет создания кратковременной гиперполяризации постсинаптической мембраны, называемой тормозным постсинаптическим потенциалом (см. Синапс). Гиперполяризация появляется при воздействии на постсинаптическую мембрану таких тормозных медиаторов, как g-аминомасляная кислота, глицин и др.

    Важную роль в деятельности Н.с. играет механизм доминирования возбуждения, возникающего в различных структурах головного и спинного мозга (см. Доминанта). Охваченные доминирующим возбуждением нейроны характеризуются длительной повышенной возбудимостью и возрастанием эффективности временного и пространственного межнейронального взаимодействия. Доминирующее возбуждение может лежать в основе формирования целенаправленного поведенческого акта животных и человека (см. Мотивации).

    Нервная система обладает пластичностью, т.е. способностью к перестройке своих функциональных воздействий на орган в зависимости от изменившихся потребностей организма. Подобная перестройка возможна при повреждении различных участков головного мозга или в случаях необходимости компенсации функции на периферии. Определяющим фактором в перестройке процессов в Н.с. является изменение качества потока афферентных импульсов с периферии, которые сигнализируют о результатах перестройки в работе органа под влиянием нервной системы.

    Одна из основных функций Н.с. заключается в регуляции деятельности отдельных органов и тканей, осуществляемой ее вегетативным и соматическим отделами. Регуляция вегетативных функций организма в конечном счете направлена на поддержание постоянства его внутренней среды или гомеостаза. Конкретным аппаратом обеспечения гомеостаза являются функциональные системы организма. В функциональные системы избирательно объединяются различные структуры нервной системы, которые во взаимодействии с железами внутренней секреции обеспечивают нейрогуморальную регуляцию функции. Такие мозговые структуры получили название центров нервной системы. На уровне поясничного отдела спинного мозга расположены центры дефекации, мочеиспускания, эрекции, эякуляции, а также центры, регулирующие тонус скелетной мускулатуры нижних конечностей. На уровне шейного отдела спинного мозга находятся центр, регулирующий работу внутренних и наружных мышц глаза, и некоторые центры вегетативной Н.с., регулирующие деятельность сердца и тонус бронхов.

Страницы: 1 2 3