Возбуждение

Возбуждение — активный физиологический процесс, которым некоторые виды клеток отвечают на внешнее воздействие. Способность клеток к возникновению В. называется возбудимостью. К возбудимым клеткам относятся нервные, мышечные и железистые. Все остальные клетки обладают только раздражимостью, т.е. способностью изменять свои метаболические процессы при действии на них каких-либо факторов (раздражителей). В возбудимых тканях, особенно в нервной. В. может распространяться по нервному волокну и является носителем информации о свойствах раздражителя. В мышечных и железистых клетках В. является фактором, запускающим их специфическую деятельность, — сокращение, секрецию.

    Возникновение В. сопровождается появлением на мембранах клеток биоэлектрических потенциалов. Разработка представлений о свойстве избирательной проницаемости мембраны для различных ионов послужила основой для создания мембранной теории возбуждения (см. Мембраны биологические). Исходным состоянием мембраны клетки является статическая поляризация, создаваемая неравномерным распределением на ее внутренней и наружной поверхности ионов калия и натрия. При возникновении В. мембрана вначале полностью теряет заряд (деполяризация), затем происходит изменение полярности заряда и последующее восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация). Перемещение ионов при возникновении В. осуществляется через соответствующие каналы мембраны, которые в состоянии покоя закрыты, но открываются под воздействием факторов, изменяющих электрическое состояние мембраны до пороговой величины. С этого момента процессы В. на мембране осуществляются по закону «все или ничего», когда развитие В. уже не зависит от силы вызвавшего его фактора.

Процесс В. не ограничивается только изменением проницаемости мембраны для ионов, но взаимосвязан с внутриклеточными метаболическими процессами. В качестве связующего звена выступают так называемые вторичные посредники — циклические нуклеотиды и ионы кальция. Циклические нуклеотиды взаимодействуют с внутриклеточным рецептором протеинкиназой, которая катализирует процесс фосфорилирования белка. В эту реакцию может вовлекаться и геном клетки, что приводит к длительным изменениям функционального состояния клетки. Ионы кальция влияют на величину рН, активность ряда внутриклеточных ферментов, а также на уровень цикличных нуклеотидов.

    Возникновение В. в клетке сопровождается кратковременной фазой полной потери возбудимости (абсолютная рефрактерность): эта фаза совпадает с длительностью потенциала действия и составляет для нервных клеток и скелетных мышечных волокон 2,

5—4 мс, а для толстых нервных волокон 0,4 мс. Затем возбудимость постепенно восстанавливается до исходного уровня (относительная рефрактерность) и вторично незначительно снижается во время следовой гиперполяризации мембраны. Циклические изменения возбудимости клетки накладывают ограничения на максимальную частоту возникновения В., и при высоких частотах воздействующего раздражителя происходит трансформация ритма возникающего В. (свойство лабильности или функциональной подвижности). Подобное свойство возбудимых клеток и тканей учитывается при определении параметров физиотерапевтических и диагностических воздействий на организм человека с помощью электрического тока различной частоты. При длительно действующих и медленно нарастающих по силе раздражителях в возбудимой ткани В. может не возникать; в клетках развивается процесс аккомодации и приспособления к воздействующему фактору.

    Исследование процессов В. осуществляется преимущественно с помощью электрофизиологических методов (см. Электрокардиография, Электромиография, Электроэнцефалография).

    В психиатрии термин «возбуждение» используется для обозначения состояния повышенной психомоторной активности (см. Возбуждение психомоторное).

 

    Библиогр.: Костюк П.Г. и Крышталь О.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки, М., 1981; Физиология человека, под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, пер. с англ., т. 1. с. 7, М., 1985; Шеперд Г. Нейробиология, пер. с англ.,. т. 1, с. 129, М., 1987.